平疣桑椹石磺生殖系统研究及其与里氏拟石磺的胚胎发育比较

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石磺科贝类均为雌雄同体,有自由生活的面盘幼虫,是肺螺亚纲的特例贝类,介于海洋与陆地。本文研究了平疣桑椹石磺生殖系统及其精子发生的形态和成熟精子的超微结构,探讨了石磺科贝类的授精机制,并比较了三种石磺胚胎发育的差异。解剖并观察了平疣桑椹石磺(Platevindex mortoni)的生殖系统,其生殖系统包括雌雄同体生殖部分和雄性生殖部分,雌雄同体生殖部分由两性腺、支囊、蛋白腺、两性输送管、黏液腺、受精囊和阴道组成,位于身体中后方体腔内;雄性生殖部分包括输精管、刺激器、阴茎、阴茎鞘和阴茎牵引肌,位于身体前端右侧体腔内,输精管非常细,一端连接阴茎,另一端伸入于雄性生殖孔附近的肌肉内。对比发现其雄性生殖部分与瘤背石磺(Onchidium struma)雄性生殖部分有明显差异,瘤背石磺阴茎为螺旋状,阴茎上倒刺细长,有雄性附属腺而平疣桑椹石磺阴茎为直线状,阴茎上倒刺粗短,无雄性附属腺。解剖未交配的平疣桑椹石磺性成熟个体,发现其支囊内充满细长精子,而受精囊内无精子;解剖交配后的充当雌性个体的石磺,发现其支囊内均为细长的自体精子,而受精囊内有大量活力较强的粗短精子,表明支囊为自体精子的存储场所而受精囊为异体精子存储场所。解剖镜下深入研究平疣桑椹石磺的生殖输送管,弄清了石磺交配时精子的具体运输途径:两性腺内精子成熟后由两性输送管运输到支囊内,待石磺交配时,充当雄性个体的支囊内精子进入输精管,输精管从雌性生殖孔附近进入肌肉组织,另一端由雄性生殖孔附近伸入体腔,连接阴茎。精子由阴茎输送至对方的阴道,进入受精囊内,待卵细胞成熟后于受精囊内完成受精。实验中观察到交配中客体的精子在支囊内为细长状,而交配后到达受体受精囊内却变成粗短的棒状,未能准确地观察到精子在运输过程中的变态过程,无法确定是在输精管中开始变态还是进入受体的阴道后开始变态,其具体变态过程仍需更深入的研究。通过透射电镜观察了平疣桑椹石磺精子的超微结构。平疣桑椹石磺成熟精子属于进化型,分为头部和尾部,头部由顶体和精核构成,尾部由中段和末段组成。顶体略呈细奶嘴状,内含物分布均匀。顶体基部与精核前端紧密相连,无间隙。核质高度浓缩,无核泡,纵切似辣椒状,核后部有一内凹形结构,为核后窝。中段结构较为复杂,线粒体螺旋化,形成线粒体鞘,螺旋状包围在轴丝外层。精子末段由轴丝及包绕轴丝的质膜组成,轴丝为典型的“9+2”结构。比较了平疣桑椹石磺精子与相关腹足类精子结构的异同,特别是与瘤背石磺精子结构的差异。平疣桑椹石磺与瘤背石磺精子中段和末段较为相似,但头部差异明显。瘤背石磺顶体0.8μm,与核前端有间隙,精核4.2μm,前端较窄约0.29μm,后端较宽约0.96μm;而平疣桑葚石磺顶体0.7μm,与核前端无间隙,精核长约3.8μm,前后端直径相差不大,前端稍窄,宽度约为0.8μm,后端宽约1.2μm。瘤背石磺精子顶体呈典型奶嘴状,顶体囊内电子密度稍低于顶体构架体;平疣桑椹石磺精子顶体呈细奶嘴状,顶体囊与顶体构架体内电子密度无明显差异。两种石磺精子间最明显的区别是瘤背石磺精核存在一些大小不等的核泡,而平疣桑椹石磺精核电子密度高,未发现核泡的存在。证实了顶体的有无及其形态、精核的长短与外形及核泡的有无等差异均可作为区别不同种贝类的可靠依据。实验室内对里氏拟石磺(Paraoncidium reevesii)和平疣桑椹石磺的产卵习性及受精卵的发育过程进行了详细观察,比较了两种石磺受精卵生物学数据之间的差异。结果表明,平疣桑椹石磺受精卵的平均长径和短径均大于里氏拟石磺,但是卵黄径和卵膜厚度却小于里氏拟石磺,两种石磺受精卵各生物学数据之间差异极显著(P<0.05)。分别记录两种石磺各个发育阶段的胚胎大小和孵化所需时间,观察各期胚胎发育特征,并与瘤背石磺胚胎发育做比较。发现不同种石磺胚胎发育各期的主要形态结构并无明显区别,但是发育各期胚胎大小及孵化所需时间均有较大差异。在平均水温28℃,静水微充气,平均盐度15的条件下,平疣桑椹石磺、里氏拟石磺和瘤背石磺的受精卵从产出到孵化分别需要210h,253h,和270h;死亡时间分别为产卵后的第25d,22d和24d。面盘幼虫孵化后,继续发育至匍匐期便开始大量死亡,实验室内无法完成幼虫的变态过程,相关变态条件与变态过程仍有待更深入的研究。
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