水稻抗白叶枯病和抗倒伏性的分子剖析

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水稻是我国主要粮食作物之一。水稻的许多重要农艺性状大多是数量性状,其中包括株型、产量、米质和抗性等。这些性状一直是水稻遗传改良的重点。抗倒性是株型及产量改良的重要目标性状之一,因而研究水稻抗倒性有关性状的遗传基础具有十分重要的理论和实践意义。抗病育种也是我国水稻改良的重要内容,白叶枯病是我国乃至世界水稻生产的重要病害之一,对白叶枯病主基因抗性(质量抗性)研究较为深入,而对水平抗性(数量抗性)的研究和利用却较少。近年在水稻分子标记技术及基因组研究方面的深入发展为研究这些数量性状提供了新的手段和方法。 本研究以一套由Lemont/特青衍生的重组自交系群体(F14)为材料,构建一个以PCR标记为主的分子连锁图谱;1999年旱季和雨季在菲律宾国际水稻所对该重组自交系进行试验,考查了水稻15个抗倒伏的组分性状及落粒性;对该群体用菲律宾6个白叶枯病菌小种进行了田间接种评价。主要结果如下: 1.构建了一个具有256个遗传标记,分布较好的完整的分子连锁图谱,其中包括115个SSR标记、84个RAPD标记、47个RFLP标记、7个同功酶标记和3个形态标记。该图全长1938.8cM,标记间平均距离为7.6cM。70%的标记位点在RI群体中分离比例为1:1,而30%标记位点偏离孟德尔期望值。偏分离标记主要分布于染色体6、7、8和11的末端。Lemont基因型在群体中占46.1%。该遗传图谱中SSR标记和RFLP标记与康耐尔大学的图谱上的顺序一致。该图谱适合于对该群体进行持续性的遗传研究。 2.研究了与水稻抗倒伏性有关的三组性状共15个,包括茎杆基部节间有关性状4个、株高及组分性状6个和基本营养生长有关性状5个。除株高、伸长节间数和第三节间长外,所有性状在双亲之间均存在显著或极显著差异。几乎所有性状在重组自交系中的分离均表现有双向越亲分离。利用QTLMapper 1.0对各性状进行QTL定位分析,15个抗倒有关性状共检测到65个分布于19个基因组区域的显著的主效QTL及68对显著(P<0.001)的互作位点。各性状QTL个数由3个到7个不等,单个QTL解释的遗传变异范围在5.0%到34.3%之间,每一性状均有来自某一亲本的增效和减效的QTL存在。在所检测到的68对互作中,只有一对是发生在主效QTL位点之间,另有11对发生在QTL位点与非连锁标记位点之间,其余互作均发生在非连锁标记位点之间。这些QTL和互作标记位点有利于阐明水稻抗倒伏性的遗传机制,也为标记辅助选择改良水稻抗倒伏性提供0I 了理论依据。 3.研究了菲律宾6个白叶枯病菌小种在RI群体中的表现,接种鉴定结果表明:来 自特青的主基因厂b4)抗小种1、小种4和小种5,定位于染色体11上AJ1306一IUi224 区间内;Xa4对小种1、4和5的抗性表现为显性主基因遗传,Lemont感所有6个小种。 当用6个小种接种RI群体时,RI群体对6个小种的反应均表现有超亲分离,特青等位基 因在 XQ4位点可分别降低 4.scm、2.6cm和 4.scm的病斑长度。同时还定位了 12个主效 QTL及 23对显著的互作位点与对 6个白叶枯病菌小种抗性有关。12个 QTL分布于水稻 12条染色体的 9条上,每个 QTL对 2-6个小种有效。对小种 2、5和 6,各检测到 8个 QTL; 对小种 1和 4,各检测到 7个 QTL;对小种 3,只检测到 3个 QTL。QBb]二位于染色体 12 上 RM247-OSR20的区间内,该QTL对所有 6个小种均有效应,其中对小种 5和 6的效 应最大。对小种1、2、5和6,各检测到3对互作;对小种3和4,分别检测到7对和4 对互作。在这些互作中,只有一对是发生在QTL之间的互作(小种3),而大多数互作是 发生在非 QTL之间的互作。互作对小种 3的效应最大。 4.在水稻收获脱粒过程中,落粒性是影响籽粒产量损失的重要因素。本研究定位了 6个控制水稻落粒性的 QTL和 5个控制每穗粒数的 QTL,其中一个控制落粒性的 QTL具 有较大的效应,定位于染色体2(QSh 2),单独贡献率为23二%。6个控制落粒性的QTL累 加贡献率为67.7%,同时检测到4对互作影响落粒性,每对互作贡献率在3.8%·4.8%之间。 5个控制每穗粒数的 QTL累加贡献率为 61.8%,其加性效应范围在门.二-22.4粒之间,其 中QGh4效应最大,单独贡献率为22.3%。还检测到4对互作影响每穗粒数。 以上结果为标记辅助选择改良水稻抗倒伏性、抗白叶枯病及落粒性提供了理论依 据,同时也有利于进一步阐明水稻抗倒伏性的遗传机制,有利于累加抗性基因/QTL提高 水稻对白叶枯病的抗性水平,也有利于进一步弄清水稻落粒性的遗传机制。
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