蹄盖蕨科双盖蕨属的分子系统学和生物地理学研究

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泛热带间断分布的双盖蕨属Diplazium Sw.是真水龙骨类Ⅱ的蹄盖蕨科中一个较大的类群,全世界约400种。由于其种类繁多,形态变异较大,地理分布范围广泛,该属的界定和属下划分一直存在较大争议;其起源时间和地点以及间断分布格局的成因并不清楚。本文利用分子系统学的方法,并结合形态性状的演化,对双盖蕨属的划分以及属下各个类群间的亲缘关系进行了深入探讨,并提出了该属的属下新分类系统。同时,以所建立的系统发育框架为基础,结合地理分布式样,对其起源、迁移路径以及演化历史进行了综合分析。主要研究内容和结果如下:  1.双盖蕨属的属级界定基于世界范围取样选取双盖蕨属及其近缘类群的89个物种,并利用7个叶绿体DNA分子标记(atpA、atpB、matK、rbcL、rps4、rps4-trnS以及trnL-F)对双盖蕨属及其近缘类群进行了联合数据的系统发育重建。所有分析方法(最大简约法、最大似然法和贝叶斯分析法)表明,双盖蕨属是一个并系类群,传统定义的短肠蕨属Allantodia、菜蕨属Callipteris和毛子蕨属Monomelangium均嵌套在双盖蕨属内,共同构成一个单系类群。结合形态特证,对双盖蕨属的属级范围进行重新界定,并将短肠蕨属、菜蕨属以及毛子蕨属作为新定义的双盖蕨属的异名。  2.双盖蕨属的属下系统发育关系以及关键形态性状的进化系统发育分析将双盖蕨属共划分为4个具有较高支持且相互亲缘关系较为清楚的主分支(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ),其中分支Ⅳ又包含8个亚分支。系统发育的结果为双盖蕨属属下分类的问题提供了新的思路和证据。四个形态性状(叶片分裂形式、孢子囊群形态、鳞片边缘特征、鳞片颜色)的进化重建表明,用于该属分类的形态特征进化历史复杂,同一形态性状在不同物种间具有明显的趋同现象;利用叶片、孢子囊群以及鳞片形态等的性状组合而非单个的共有衍征在双盖蕨属以及属下的划分和鉴定上更具有一定的系统学意义。结合系统发育框架和形态性状演化分析,将双盖蕨属划分为4个亚属,提出属下分类检索表,并分别给出各个亚属的形态描述。  3.双盖蕨属的历史生物地理基于系统发育框架进行了分子钟估算和祖先分布区重建。结果表明,双盖蕨属起源于始新世中晚期的亚洲亚热带和热带地区。其属内的新旧热带间断分布的原因各不相同,其中双盖蕨亚属中的间断格局由北方热带植物群在中高纬度发生灭绝并向南迁移所形成;相反,对于菜蕨亚属中的新旧热带间断则可能为跨洋长距离扩散至新热带地区的结果。此外,由于岛屿链的存在,旧热带分布的双盖蕨属在不同地区之间则进行了反复的扩散,进而形成了现在的泛热带间断格局。不仅如此,从渐新世晚期开始的全球气候变暖促使了整个菜蕨亚属的快速分化和扩散,形成该亚属现在的泛热带洲际间断分布格局。  
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