【摘 要】
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网格蛋白介导的内吞（Clathrin-mediated endocytosis,CME）作为细胞主要的内运方式,在膜蛋白向胞内转运以及胞外信号向内传导等方面都起着重要作用。网格蛋白是由三个重链（Clathrin heavy chain,CHC）亚基和三个轻链（Clathrin light chain,CLC）亚基组成,形成三脚架结构。拟南芥基因组中有三个轻链编码基因（CLC1、CLC2和CLC3）
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网格蛋白介导的内吞（Clathrin-mediated endocytosis,CME）作为细胞主要的内运方式,在膜蛋白向胞内转运以及胞外信号向内传导等方面都起着重要作用。网格蛋白是由三个重链（Clathrin heavy chain,CHC）亚基和三个轻链（Clathrin light chain,CLC）亚基组成,形成三脚架结构。拟南芥基因组中有三个轻链编码基因（CLC1、CLC2和CLC3）和两个重链编码基因（CHC1和CHC2）。虽然有报道表明CME参与植物免疫反应,但网格蛋白轻链与植物防御反应之间的关系还未曾报道过。在发现自然生长状态下clc2clc3双突变体植株叶片上出现自发性的细胞死亡和早衰现象的基础上,我们通过遗传学、分子生物学以及细胞生物学等方法确证clc2clc3中防御反应持续激活,并对该持续激活的防御反应的分子机制进行了进一步的探讨。我们发现:（1）所有体现防御反应持续激活的标志性事件均在clc2clc3中发生。clc2clc3中过量积累参与防御反应及诱导细胞死亡的自由态水杨酸（Free Salicylic acid,SA）及过氧化氢（H2O2）、病程相关的基因（Pathogenesis-related genes,PR）大量诱导表达、胼胝质积累量显著升高、flg22和ABA诱导的气孔关闭的敏感性增强以及对假单胞杆菌（Pseudomonas syrangae pv.tomato DC 3000,Pst DC3000）的抗性显著增强。过量积累的SA与H2O2很可能是clc2clc3激活防御反应、诱导细胞死亡的主要原因;（2）与我们的推测相一致,我们的遗传分析结果表明负责SA生物合成途径中关键酶编码基因SID2/ICS1或负责质外体（Apoplast）H2O2生物合成的关键酶编码基因Rboh D的突变均可拯救clc2clc3中防御反应持续激活、细胞死亡的表型以及上述所有防御反应持续激活的事件,说明SA与H2O2的共同作用对激活防御反应及诱导细胞死亡至关重要,二者缺一不可;（3）通过创制在clc2clc3突变体背景下表达Pro FLS2::FLS2-GFP的转基因株系结合激光共聚焦显微镜观察,发现clc2clc3中flg22诱导的FLS2-GFP的内吞较在Col-0中显著降低,说明CLC2和CLC3在受体激酶的内吞中起着关键作用。据此,我们提出一个能解释clc2clc3中防御反应持续激活的H2O2-SA正向反馈调控环模型。
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