中国沙棘谱系地理学研究

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谱系地理学(Phylogeography)研究影响基因谱系地理分布格局的原理及其历史过程的学科。青藏高原的隆升和第四纪冰期气候的交替变化影响着高原上生物的分布,青藏高原是沙棘属鼠李沙棘植物的起源中心,中国沙棘是鼠李沙棘(H.rhamnoides)9个亚种之一,异交风媒传粉,为中国特有沙棘亚种,也是中国境内分布范围最广、种植栽培面积最广大的沙棘属植物,主要分布于北纬28。-44。,东经93。-122。,海拔在550-3000m之间。目前,对中国沙棘现代地理分布格局的形成和冰期可能的避难所等问题仍不清楚。本论文以DNA序列的群体遗传学标记为基础,研究中国沙棘的谱系地理学,以阐明中国沙棘在第四纪冰期可能的避难所和扩散路径,并分析其分布成因。主要结果如下:1)对中国沙棘分布范围内20个居群322个个体及外类群云南沙棘和肋果沙棘各一个个体的叶绿体DNA的trnT-trnL片段进行测序分析。中国沙棘的trnT-trnL片段序列对位排序后全长为1208bp,含6个多态位点,其中5个为信息位点(parsimony-informative sites),以及38个插入缺失。322个trnT-trnL序列共确定了21种单倍型,其中有15种为私有单倍型。在21种单倍型中,单倍型hap4出现频率最高且分布范围最广泛,是古老单倍型,主要分布于青藏高原东北缘居群S25、S27和S28及黄土高原地区的居群S3、S5、S8、S16、S17、S18和S20。15种私有单倍型主要分布在青藏高原东北边缘区域的居群中。中国沙棘单倍型具有较高水平核甘酸酸多样性(π=0.0029)和较高水平单倍型多样性(HE=0.87);2)不同区域中国沙棘种群单倍型的组成差异较大,青藏高原东北边缘居群的单倍型主要由15种私有单倍型组成,与黄土高原居群的单倍型组成明显不同,造成中国沙棘很高的遗传分化(GST=0.612),说明中国沙棘遗传变异主要存在于居群间。分析中国沙棘谱系地理结构,结果表明Nst=GST,说明在中国沙棘分布范围内不存在显著的谱系地理结构,居群间遗传交流较广泛。3)本文分别用4.87×10-10s/s/y和2.0×10-9s/s/y替换率计算中国沙棘trnT-trnL片段单倍型分化时间,结果分别为3.87×105年和0.941×105年。这两个时间都跨越上新世和第四纪中期,表明中国沙棘经历了第四纪冰期全球气候的剧烈变化,并且中国沙棘单倍型约在38.7-9.41万年前就开始发生分化。4)根据古老单倍型和私有单倍型的地理分布,青藏高原东缘的甘肃渭源和临潭、青海贵德和门源或邻近地区很可能是中国沙棘在第四纪冰期来临时的避难所。核苷酸不配对分析(mismatch distribution analysis)和中性检验Tajima’s D[1]和Fu’s FS[2]结果都支持中国沙棘在冰期结束后发生大规模的迁移扩散,并受光照、温度和降水等限制因子的制约,形成了沿着青藏高原东部和东北部边缘地带,经黄土高原,直达大兴安岭的西南角的西南-东北走向的现有分布格局。
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