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O3作为对流层大气中最主要的二次污染物,近地层大气O3浓度的升高已经对作物生长及产量等方面造成显著的负面影响。水稻是世界三大主要粮食作物之一,而中国是世界上最大的稻米生产和消费国,因此研究水稻对O3的响应有着重要的实际意义。已有一些研究在形态、生物量、产量、光合作用和抗氧化能力等方面进行了许多的研究,然而这些结果大多是基于对单一作物品种的观测,作物对O3胁迫响应的品种间差异机制的认识尚很有限,同时目前国内在O3对水稻影响的评价方面尚未找到一个简单的综合指标体系。本工作利用中日合作建立在我国江苏省江都市的O3-FACE(O3-Free-Air Controlled Enrichment)试验平台(119°42’0”E,32°35’5”N),以武运粳21(常规中熟中粳)和两优培九(两系亚种间杂交稻)为材料,设置大气背景臭氧浓度和高臭氧浓度(比大气背景臭氧浓度高50%)两个水平,研究了高浓度臭氧对水稻不同品种叶片气体交换、抗氧化体系以及解剖结构等的响应及其差异,以及O3对水稻损害的通量评估方法等。主要研究结果如下:
1.高浓度O3胁迫下,水稻叶片的光合性能会受到不同程度的影响,其影响程度因O3处理时间和水稻品种的不同而存在差异。O3胁迫条件下水稻叶片的Pn(净光合速率)、Gs(气孔导度)以及Tr(蒸腾速率)均显著低于对照,而对Ci(胞间CO2浓度)的影响不显著,推断O3导致的Pn的降低主要是由非气孔限制因素引起;随着O3胁迫时间的延长,武运粳21水稻叶片叶绿素a,叶绿素b,及类胡萝卜素的含量和叶绿素a/b的比值有下降趋势,但没有达到显著水平;两优培九叶绿素a和叶绿素a/b的比值显著下降,而叶绿素b和类胡萝卜素含量不显著下降;叶绿素荧光参数显示,O3胁迫下2008年两个品种水稻叶片荧光动力学参数F0(暗下初始荧光)、ETR(表观电子传递速率)和ФPSⅡ(PSⅡ实际光化学量子产量)呈不显著下降趋势,NPQ(非光化学猝灭系数)不显著上升,而2009年两个品种ETR和ФPSⅡ显著下降,NPQ显著上升。品种间比较,武运粳21的NPQ的上升幅度大于两优培九,而除NPQ以外的Pn、Gs、Tr、F0、、ETR和ФPSⅡ指标的降低幅度却小于两优培九,说明武运粳21能够较多地将光能用于光化学反应,依赖于叶黄素循环的热耗散能力较强,从而保护光合器官使得叶片净光合速率降低幅度减小。
2.水稻两个品种叶片GO(乙醇酸氧化酶)、PPO(多酚氧化酶)和AAO(抗坏血酸氧化酶)的活性随着O3胁迫时间的延长而表现出先上升后下降的趋势。O3处理67天,促进了GO、PPO和AAO的活性的升高,武运粳21升高的幅度(24.6%*、9.25%*和67.8%)大于两优培九的升高幅度(11.18%、7.26%和36.85%*);在处理79天,O3胁迫抑制了水稻叶片GO、PPO和AAO的活性,品种间比较,武运粳21的3种酶降低的幅度(21.18%、6.14%和31.87%)小于两优培九(42.7%*、33.93%*和51.1%*)。结果说明,武运粳21可能通过提高3种酶的活力而进行较强的呼吸作用,起到耗散过剩光能并保护光合器官的作用,从而缓解O3对光合器官的损害,缓解O3对水稻叶片造成的伤害,因此武运粳21比两优培九对O3的耐受性强。
3.高浓度O3显著升高了两优培九抗氧化酶POD(过氧化物歧化酶)和CAT(过氧化氢酶)活性,武运粳21的POD和CAT活性呈现不显著升高趋势,而臭氧对两个品种SOD(超氧化物歧化酶)活性无显著影响;两优培九O2-·产生速率显著加快,MDA(丙二醛)显著增加,H2O2(过氧化氢)、可溶性蛋白和脯氨酸含量含不显著增加;武运粳21O2-·产生速率、MDA、H2O2、可溶性蛋白、和脯氨酸含量的变化趋势与两优培九的一致,但都没有达到显著水平。试验结果表明,O3对水稻的影响是一个累积过程,处理前期影响较小,随着处理时间的延长,相关指标变化幅度变大;O3胁迫对两优培九的氧化损伤比武运粳21严重。
4.高浓度O3加速了水稻叶片细胞的降解并最终导致叶片提早衰老。高浓度O3胁迫下细胞壁的厚度增加并且壁内突增加,质壁发生分离,叶绿体变形,嗜饿颗粒增多,淀粉粒减少,随着胁迫时间的延长细胞降解速度加快,但降解程度因品种而存在差异,O3胁迫对两优培九细胞结构的降解比武运粳21严重。
5.早期的研究多用AOT40和SUM06等基于O3暴露浓度的指标对作物损伤进行评价,实际上在相同O3暴露剂量下,不同品种吸收O3的剂量不同。通过两年连续的观测田间气象数据、O3数据及原位条件下水稻叶片气孔导度数据为基础,得到的O3吸收通量模型可以较好的模拟水稻叶片O3吸收量的连续变化。整个生育期2008年对照圈和处理圈AFst0分别为16.11mmol m-2和18.76mmol m-2,2009年AFst0则为12.99mmol m-2和15.54 mmol m-2;水稻两优培九品种,2008年和2009年对照圈和处理圈AFst分别为20.34mmol m-2、23.60mmol m-2和16.49mmol m-2、19.57mmol m-2,2008和2009年武运粳21的O3吸收量低于两优培九。O3吸收量AFst6为7mmolm-2左右时会导致武运粳21减产约10%,AFst6为10mmolm-2左右时会导致两优培九减产约20%。同时通过模型的计算我们发现两优培九叶片吸收的O3量高于武运粳21,这可能是武运粳21比两优培九较耐O3的原因之一。