甘蓝型油菜种子数量性状的发育遗传研究

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油菜(Brassica napus L.)是世界上第三大油料作物,仅次于棕榈和大豆。为了满足消费者健康的需要,有必要对油菜籽品质性状的遗传机理进行研究。油菜籽粒重、含油量以及各种脂肪酸含量属于种子数量性状,会同时受到胚(子叶)、细胞质和母体植株等不同遗传体系的遗传主效应及环境互作效应的影响。此外,基因在油菜籽不同发育时期的表达不同,可以影响油菜籽品质性状的表现。本研究采用包括环境互作效应的双子叶植物发育数量遗传模型和统计分析方法,分析了油菜籽千粒重(KSW)、含油量(OC)和不同脂肪酸含量(包括棕榈酸(PAC)、油酸(OAC)、亚油酸(LAC)、亚麻酸(LLAC)、廿碳烯酸(EIAC)和芥酸(EAC))等种子数量性状的遗传表现。采用完全双列杂交获得实验用两年份亲本、F1和F2种子材料。其中利用非条件分析的方法可以了解从种子开花受精到某一发育时刻(0→t)控制油菜籽品质性状表现的各项累积遗传效应,而条件分析的方法则可发现开花后某一发育时刻(t→1)到下一发育时刻(t)这一特定发育时间段中控制品质性状的各项净遗传效应。主要研究结果如下:1.油菜籽KSW、OC和EAC性状在不同发育时期的表现为至种子发育成熟时(花后第43d),其含量均达到最大。OAC和EIAC分别在花后第22d和第29d之前表现为明显增加,但在随后的各发育时刻基本保持稳定。PAC和LAC在花后第15d时其值达到最高值,之后逐渐降低,至花后第43d时达到最低。LLAC表现为花后第15d时达到最高值,至第22d时降为最低值,随后的发育时期又有所增加。不同年份或不同世代的种子性状表现存在着较为明显的差异。方差分析结果也显示,所有性状的表现均受到遗传效应及其环境的影响。2.非条件方差分析结果表明,油菜籽所有品质性状均同时受到胚、细胞质和母体植株等不同遗传体系的遗传主效应及其环境互作效应的影响,条件方差分析结果则表明不同发育时期各遗传体系均存在着新增的遗传效应。KSW在花后第22d、36d和43d,OC、OAC和EAC在花后第36d和43d,EIAC在花后第15d、29d、36d和43d,LAC在花后第15d和43d,LLAC在花后第15d时其表现主要受制于遗传主效应;而这些性状的其它发育时刻以及PAC在各个发育时刻则主要受制于环境互作效应。不同遗传体系基因效应的分析结果表明,KSW在花后第15d、22d和29d,OC在花后第15d、29d和43d,LAC和PAC在花后第15d、22d、29d和43d的表现均主要受制于母体和细胞质效应的影响。OAC在花后第29d、36d和43d,EIAC在各个发育时刻,LLAC在花后第36d和43d以及EAC在第29d、36d和43d则以胚效应为主。条件方差分析结果还表明,各遗传体系在各个发育时期中存在新增的遗传效应,如KSW和EIAC在花后第30~36d,OC、OAC和EAC在花后第23~29d,LAC和LLAC在花后第1~15d,PAC在花后第16~22d等发育时期的基因表达尤为明显。由于油菜籽大多数发育时期中具有明显的净环境互作效应,表明这些时期基因新表达的遗传效应较易受到环境条件的影响。3.种子性状在发育过程中均是以加性效应为主,因此油菜育种中低世代选择可以取得明显效果。遗传率分析表明,KSW、EIAC和EAC等性状在多数发育时期具有较大的普通遗传率,而OC在花后第36d和43d,OAC在花后第15d、36d和43d,LAC在花后第15d利43d也表现为普通遗传率为主,对于这些性状进行选择受环境的影响较小。而PAC和LLAC具有较高的互作遗传率,因此这些性状的选择则较易受到环境的影响。由于KSW、OC和PAC具有较高的母体遗传率和细胞质遗传率,故根据母体植株的整体表现进行选择可以更有效地改良这些种子性状;其余品质性状则是以胚遗传率为主,根据单粒种子的性状表现进行单粒种子选择可能可以取得更好的选择效果。4.杂种优势的分析结果表明,油菜籽KSW在花后第22d、29d、36d和43d,PAC在花后第15d、22d和29d均表现为以胚优势为主,而OC和EIAC在油菜籽整个发育过程中则分别是以母体优势和细胞质优势为主。其余脂肪酸性状在不同发育时刻受杂种优势的影响有所不同。环境互作优势分析结果还表明,KSW在花后第15d和29d以及EAC在花后第22d和29d是以胚互作优势为主,OC和LAC在花后第43d具有较高的细胞质互作优势和母体互作优势。OAC在花后第15d以母体互作优势为主,而在花后第22d则以胚互作优势为主。LAC在花后第22d具有较高的胚互作优势和母体互作优势,至花后第29d则以母体互作优势为主。PAC在花后第22d具有较高的胚互作优势和细胞质互作优势,EIAC在花后第36d以细胞质互作优势为主,花后第22d和29d则主要为胚互作优势。LLAC在花后第22d以母体互作优势为主。各性状的杂种优势较为稳定,受环境影响较小。5.油菜各品质性状间的遗传相关分析表明,各性状在不同发育时刻间存在着显著正相关或负相关。其中KSW的母体加性主效应相关(rAm)、OC或EAC性状的母体加性互作相关(rAmE)、OAC或EAC的母体显性互作相关(rDmE)、PAC的胚显性主效应相关(rDo)、EIAC的胚加性主效应相关(rAo)在多数发育时刻间已经达到了显著水平。6.成熟期油菜籽各种子性状间的相关性可以影响油菜育种中成对性状的选择,KSW与OC间的胚加性相关(rA)、KSW与PAC的胚显性相关(rDm)、KSW与OAC的母体显性相关(rDo)、KSW与LAC的rAo、KSW与LLAC以及KSW与EIAC间的胚显性互作相关(rDoE),KSW与EAC间的rAm均表现为正相关,说明对上述成对性状同时进行选择是可行的,但同时提高KSW与LLAC或者KSW与EIAC会明显受到环境的影响。OC与PAC、OC与OAC、OC与LAC以及OC与LLAC之间的遗传相关性大多数为显著负相关,而OC与EIAC和OC与EAC间则表现为显著正相关。PAC与OAC的rDo、rAoE、rAmE以及PAC与EIAC间的rC和rDoE(-0.216**)为显著负相关,而PAC与LAC间的rC,rDm、rAoE、rAmE以及PAC与LLAC间的rDo、rAoE和rAmE均表现为显著正相关。PAC与EAC间rC为显著负相关、rAoE为显著正相关,其余遗传分量均未达到显著水平。除了OAC与LAC间的rAo,rC和rCE外,OAC与其他脂肪酸间的各遗传相关分量大多数为负值,尤其OAC与EAC间均表现为显著负相关。LAC与LLAC间的rAo、rAm、rAoE和rAmE为显著正相关。LAC与EIAC和LAC与EAC间均为显著负相关。LLAC与EIAC间rAo为显著负相关,rAmE为显著正相关,LLAC与EAC间rAo和rDo为显著负相关,rAm和rAoE为显著正相关,LLAC与其他脂肪酸间均无显著相关性。分析结果还表明,EIAC与EAC间的胚加性相关、细胞质相关、母体加性相关均为极显著正相关,说明胚、细胞质和母体植株基因表达的加性效应可以同时提高油菜籽EIAC和EAC。7.9个亲本品质性状的遗传效应预测值表明,各性状在不同发育时刻的亲本遗传主效应和环境互作效应差异较大,特别是在花后第15d和第22d时受环境的影响尤为明显。在不同亲本中,亲本P4(高油605)和P8(Tower)在多数发育时刻的遗传效应可以稳定和明显地提高杂种后代的KSW,P1(油菜601)和P6(鄂油长荚)可以明显提高杂种后代的OC,而P2(双20-4)能增加杂种后代的LAC。除了P1、P5(中油821)和P6亲本之外,其余亲本可以用于提高OAC的品质育种。P1的遗传效应能够降低杂种后代的PAC,P3(华双3号)和P9(浙双72)可降低杂种后代的EIAC,P6和P8能够降低后代的LLAC,P3可降低后代的EAC。因此在油菜育种中,可以根据品质育种之目的分别选用合适的亲本用于食用菜籽油品质的改良。
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