培育抗逆草类植物新品种为确保全世界粮食安全、农业可持续发展、生态安全等具有重要意义。乡土草在长期进化中对气候逆境形成了较强的抗逆能力,是退化草地和荒漠化地区近自然恢复的理想植物。此外,乡土草已被证明可作为一种抗逆基因挖掘的重要基因库,可通过基因工程用于提高草类植物的抗逆性。牛枝子（Lespedeza potaninii Vass.）是豆科胡枝子属最具代表性的强旱生植物,具有兼性授粉两型花这一植物适应极端环境极富特色的性状。然而,目前关于牛枝子耐旱和二型花如何分化的分子基础研究非常匮乏。为此,本研究以课题组选育的‘腾格里’牛枝子为实验材料,基于基因组研究了牛枝子适应性进化,在此基础上从耐旱调控网络及功能基因鉴定、正选择基因参与干旱胁迫下气孔关闭两个方面对牛枝子耐旱分子基础进行研究,最后利用兼性授粉两型花形成调控网络解析了牛枝子两型花分化的分子基础,主要研究结果如下:1.组装了异源四倍体牛枝子染色体水平高质量基因组序列。组装牛枝子基因组大小为1.34 Gb,组装质量指标contig N50和完整性评估指标BUSCO分别为15.7 Mb和98.1%。利用Hi-C技术共组装获得21条染色体,挂载率为99.4%。利用比较基因组证明牛枝子为异源四倍体,并将其成功区分为两个亚基因组。牛枝子的四倍体化事件大约发生在4百万年前并且经历了大规模的染色体重排事件。牛枝子的两个亚基因组在进化过程中产生了功能分化。牛枝子扩张基因家族显著富集到与非生物胁迫相关代谢通路中,扩张基因家族有助于提高牛枝子耐旱适应性。2.构建了牛枝子干旱胁迫核心转录调控网络并对其中的3个未知功能基因进行了鉴定。获得了干旱处理梯度和复水处理下牛枝子叶片和根系的基因转录表达谱。基于加权基因共表达分析将表达谱和生理数据进行关联分析,分别构建了牛枝子叶片和根系组织在干旱胁迫下的核心调控网络并鉴定了核心基因。建立了牛枝子高效毛状根转化体系并对根系核心调控网络中的3个未知功能基因进行了功能鉴定。系统进化和表达水平分析表明3个未知功能基因均表现出家族进化枝的功能分化。酵母异源表达和毛状根过表达均表明3个未知功能基因为参与牛枝子干旱胁迫响应的正调控基因。3.证明了正选择基因ASPARTIC PROTEASE IN GUARD CELL（ASPG）受ABF转录因子的调控参与干旱胁迫下ABA诱导的气孔关闭。外源ABA处理表明牛枝子相比达乌里胡枝子、多花胡枝子和长叶胡枝子对ABA诱导的气孔关闭更为敏感,且耐旱性更强。利用正选择分析鉴定到参与ABA诱导气孔关闭的2个ASPG基因在牛枝子进化过程中受到正选择。受正选择的ASPG基因均来自ASPG1亚家族并且表达水平受干旱胁迫和ABA的显著诱导。利用双荧光素酶报告系统和酵母单杂系统证明,正选择的ASPG基因通过ABRE顺式作用元件受ABA依赖途径中ABF转录因子的调控,从而参与了干旱胁迫下ABA诱导的气孔关闭。4.构建了牛枝子耐旱适应性进化两型花性状形成的调控网络。牛枝子同时存在闭花授粉小花和开花授粉小花。两型花的表型分析表明,牛枝子闭花授粉小花的花瓣不外露且被萼片紧紧包裹,花瓣等花器官较小,且花瓣呈现绿色透明状。共在牛枝子中鉴定出37个调控花发育的ABCE模型基因。其中,B类基因和E类基因的表达水平在闭花授粉小花中显著下调。49个参与花青素合成相关通路的基因在闭花授粉小花中显著下调表达。共表达网络分析鉴定到了与闭花授粉显著负相关的共表达模块。其中,参与花瓣发育的B类基因和E类基因属于核心基因,且发现B类基因和E类基因与参与花青素合成相关的基因存在共表达关系。