蛇类繁殖和后代大小—数量权衡

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卵胎生是由卵生进化而来的一种繁殖模式,是胚胎发育过程中卵在子宫内不断延长滞留时间直到直接产出后代的繁殖方式。卵胎生在进化和生态学上有什么样的意义,是作者此次研究的焦点。作者收集了全球142种蛇类的繁殖数据,比较这些蛇类的母体体长、后代数和它们的变异系数,以及两种繁殖蛇类的后代重、后代大小、产后母体状态发现:(1)在相同体长的情况下,卵胎生比卵生蛇类有更大的窝卵(仔)数和窝卵(仔)重,但后代大小在相同母体体重的情况下无差异,卵生幼体孵出后,孵出幼体的大小显著小于卵胎生所产的幼体;(2)卵胎生蛇类窝卵数的变异大于卵生蛇类,窝卵数随体长增长而增加而且卵胎生的增加速率大于卵生物种;(3)卵胎生物种产后状态比卵生物种更好,因此,卵胎生窝仔数和窝仔重比卵生的大,但相对生育率却较小。作者从郴州、丽水和定海3个相互隔离的地理种群收集怀孕王锦蛇(Elaphe carinata)研究母体繁殖特征和卵大小-数量权衡的地理变异。在3个种群中不是所有的繁殖特征都有变异。在被检测的特征中,产卵时间、产后母体体重、窝卵数、卵重和卵宽存在种群间的差异。3个种群王锦蛇的产卵时间都是从6月底到8月初,不同种群间具有连续性变化的趋势,在最北面的定海种群母体产卵时间最晚,而最南面的郴州种群母体产卵时间最早。很少有证据表明这种变化趋势在其他特征存在。3个王锦蛇种群都存在卵大小和数量权衡关系,当生育率一定的情况下,定海种群的卵重明显大于丽水种群。尽管郴州和定海直线距离接近1100 km,但这两个种群母体大多数繁殖特征都是相似的。丽水种群的母体比其他两个种群的母体生更多但更小的卵。作者从舟山、浙皖地区(从丽水到黄山地区)、全州和百色种群研究眼镜蛇母体繁殖特征和卵数量和大小的权衡关系。产卵时间从6月底到8月初,低纬度种群母体产卵时间明显早于高纬度种群母体的产卵时间。四个种群中,母体大小是繁殖投入的决定因素,大的母体生的后代数量更多也更多。窝卵数的变异小于卵大小的变异。去除体长的影响后,窝卵数、卵大小和产后母体体重与母体大小的地理变异显著。在舟山和百色种群中,繁殖投入的上限受到腹腔容纳量的制约,而浙皖种群则受到可得性食物资源的限制。四个种群的眼镜蛇都存在卵大小和数量的权衡关系,母体越大产的卵越多越小。在相对生育率相同的情况下,卵大小不同主要是由于资源的可得性而非腹腔空间容纳量的大小。雌性繁殖特征的变异是由于环境因子的近因性影响形成的。后代大小和数量的关系是生活史进化研究的重要内容。窝卵数和后代大小是紧密关联的两个生活史变量,他们之间的平衡一旦被打破将影响到母体的适合度。作者利用雌激素增加卵数量和输卵管卵切除技术减少眼镜蛇窝卵数的方式来验证窝卵数和后代大小这两个变量与母体适合度之间的关系。母体受到外源性雌激素的刺激生成多而小的卵,输卵管卵切除将导致母体产生少而大的卵。孵出幼体的体长、体重和产卵后的初始卵重对孵化成功率和孵出幼体的生长都没有影响。雌性幼体在出生后比雄性幼体更容易死亡,并且生长也比雄性幼体要慢。作者的数据显示:(1)两个种群眼镜蛇卵大小-数量存在一种非连续性的权衡关系,在窝卵数增大到拐点时,卵大小随窝卵数的增大而减小或者说是窝卵数随着卵大小的减小而增加直到最大值;(2)对于一定大小的母体来说卵大小的变化存在一个固定的上限,这一限制并不是由母体的腹腔容纳量来决定的;(3)两个种群眼镜蛇的卵大小-数量权衡变化在不同种群内要受到种群所处环境的近因性影响,导致窝卵数变化的拐点发生变化;(4)卵大小对幼体的存活率和生长没有影响;(5)在特定的繁殖期内,母体的繁殖利益的大小依赖于卵大小和数量之间的平衡。作者将48条怀卵短尾蝮母体(Gloydius brevicaudus)在怀卵期间分别置于四个热环境处理下,并且从野外收集待产母体10条,然后利用温度对这些母体所产后代的影响去检测Shine’s (1995)的母体操纵假设是否在温带地区分布的爬行动物中适用。虽然母体能够更为准确的调整它们的体温,但是实验期间通过控制环境温度短尾蝮孕期体温接近于环境温度,处于高温的母体产仔时间最早。最低(22℃)和最高(32℃)的温度处理会增加母体的死亡率并导致所产幼体体长较小。大多数畸形的后代是在32℃下产生的,22℃下产出的幼体行为表现最差。在野外,空气温度低于22℃和高于32℃所占的比例大约分别为9%和33%。然而,野外捕获的母体所产后代和实验室中调温母体所产的后代没有差异。这说明在自然状况下,怀卵母体会通过体温调节的方式避免胚胎被暴露在极端温度下。作者的研究有效地验证了母体操纵假说,即母体通过体温调节强化与后代适合度相关的特征,并且证明了在温带爬行动物中卵胎生的进化是因为在极端温度条件下保护后代发育的需求所推动的。在一些爬行动物中,波动温度对后代表型的影响和恒温是不同的,但在另一些物种中却没有差异。这引发了一个问题,是否在孵化期间波动温度对后代的表型的修饰起到重要作用?为回答这个问题,作者在恒温28.5℃下和8个波动温度(按照23、28和33℃的顺序,每3小时或者3小时的倍数直到24小时各换一次卵,共有8组实验)孵化眼镜蛇(Naja naja)卵。在卵大小相同的情况下,两种性别的孵出幼体在形态特征上除了雌性个体尾长和头大小较雄性个体小外,其他形态特征没有差别。恒温孵化期比波动温度孵化期更长。所有被检测特征在不同的温度处理下没有差异。因此作者的结果支持超过耐受高低温界限的波动温度可以改变孵出幼体的表型。作者通过卵黄缩减的方式研究繁殖投入减小对后代表型的影响。和正常孵出的幼体相比,随着卵黄缩减比例的增大,幼体大小呈等比例缩小的状态。这可能是由于卵黄缩减导致部分供胚胎生长所必须的物质尤其是粗卵白的减少将影响到胚胎发育过程中重要营养物质的合成,因此孵出后代的个体较小。另一个原因可能是眼镜蛇中孵出幼体的大小对后期的生长和存活率没有影响,因此在卵黄没有缩减到影响后代适合度的情况下,后代将不会倾向性的分配发育时的能量。
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