植物背景气味对烟夜蛾寄主选择的影响

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植物释放的气味物质是影响植食性昆虫寄主识别与选择的重要嗅觉信息。为了探明植物背景气味对植食性昆虫寄主选择的影响,为科学配置间作套种作物,利用生物多样性控制害虫提供科学依据。本研究以寡食性昆虫烟夜蛾Helicoverpa assulta(Guenée)为研究对象,选取烟草Nicotiana tabacum和辣椒Capsicum annuum 2种适宜寄主植物、番茄Lycopersicon esculentum和棉花Gossyoium hirsutum 2种非适宜寄主植物以及花生Arachis hypogaea和玉米Zea mays 2种非寄主植物,在专门设计的流动气流装置中,测定了不同植物气味组合对成虫趋向选择行为和产卵选择行为、幼虫寄主选择行为的影响。主要结果如下:(1)在6种植物气味分别与洁净空气配对情况下,分别测定烟夜蛾雌蛾和初孵幼虫对不同植物气味的选择趋向反应。结果表明,在没有其他气味干扰的情况下,雌蛾对适宜寄主烟草和辣椒、非适宜寄主棉花、非寄主植物玉米和花生气味端均表现出显著的产卵偏好,其中在花生和玉米气味端落卵量最高,分别达223.50和176.55粒;其次为辣椒气味端,平均落卵量为172.90粒;说明雌蛾产卵时能够感知植物的存在,但不能准确判断植物的适宜性。唯一的例外是番茄处理,雌蛾不喜欢在番茄气味端产卵,配对t测验结果表明,番茄气味对雌蛾有极显著的产卵驱避作用(t=8.04,P<0.0001),推测番茄不是烟夜蛾的适宜寄主植物。初孵幼虫对辣椒和烟草2种适宜寄主的选择频次百分率最高,分别达72.5%和67.5%,分别与对照差异达到极显著和显著水平(?2辣椒=7.23,P辣椒=0.0072;?2烟草=4.23,P烟草=0.0397);而对棉花和番茄2种非适宜寄主、玉米和花生2种非寄主植物的选择与对照均没有显著差异,说明初孵幼虫可以依赖嗅觉信息对植物的适合度做出准确判断。(2)在烟草与其他5种植物气味分别配对情况下,分别测定烟夜蛾雌蛾和初孵幼虫对不同植物气味的产卵选择反应和趋向选择反应。结果表明,雌蛾在5个配对处理中均表现出对烟草气味端强烈的产卵选择偏好,其中棉花气味存在时在烟草气味端的平均落卵量高达328.83粒;统计分析表明,烟草与花生配对时平均落卵量差异不显著(t=2.04,P=0.0639),烟草与辣椒配对时平均落卵量差异显著(t=3.09,P=0.0115),而烟草与玉米、棉花或番茄配对时平均落卵量差异达极显著水平(t=4.00,P=0.0018;t=5.56,P=0.0002;t=6.39,P=0.0002),说明烟夜蛾雌蛾能有效鉴别出烟草与其他4种植物气味的差别,但鉴别烟草与花生气味的能力不强,估计与花生气味中存在引诱活性物质有关。初孵幼虫在烟草与番茄配对时对两者的选择频次分别为29和12次,差异达到显著水平(?2=6.24,P=0.0125),说明初孵幼虫能够很好鉴别烟草与番茄叶片的差别,进一步表明番茄不是烟夜蛾的寄主植物;烟草与其他4种植物分别配对时,两者间的选择频次均没有显著性差异,说明这4种植物气味对初孵幼虫的引诱力与烟草相当。综合比较两个虫态的趋向选择还可以发现,雌蛾对适宜寄主的整体鉴别能力要强于初孵幼虫。(3)测定了其他5种供试植物对烟夜蛾雌蛾和初孵幼虫搜索烟草气味的掩蔽效应,方法是处理端选择一种植物与烟草共置,对照端单独放置烟草。结果表明,雌蛾在番茄和玉米分别与烟草并存时,处理端纱布上的平均落卵量分别为43.56和93.30粒,显著低于烟草对照端(t玉米=2.59,P=0.0294;t番茄=2.74,P=0.0253),说明番茄或玉米与烟草气味叠加可以抑制产卵;而花生与烟草并存时,处理端纱布上的平均落卵量达171.60粒,显著多于对照烟草端(t=2.35,P=0.0435),说明花生与烟草气味叠加可以促进产卵;辣椒和棉花则对烟夜蛾搜索烟草产卵没有明显的影响。初孵幼虫在叠加烟草叶碟情况下各处理与对照之间的选择频次均无显著性差异,说明烟草气味对初孵幼虫有很强引诱力,且其他植物气味的存在均不能显著影响初孵幼虫对烟草的趋向性。(4)测定6种植物共存气味环境下烟夜蛾雌虫和初孵幼虫对不同植物的偏好选择。结果表明,雌蛾在烟草上的平均落卵量最多,达44.83粒;其次为辣椒和花生,分别为37.00和30.16粒;但方差分析表明各处理间不存在显著差异(F5,30=1.15,P=0.3573),说明在过于混杂的气味环境中,烟夜蛾雌蛾寄主选择精度大大下降。而初孵幼虫对不同植物叶碟的选择频次间则存在极显著差异(?2=23.22,P=0.0003),其中对适宜寄主烟草的选择趋向反应百分率最高,达34%;对非寄主植物玉米和花生的选择趋向反应百分率最低,均为11%,说明在6种植物共存情况下,烟夜蛾初孵幼虫可以精确判定最适宜的寄主植物。(5)分别观察烟夜蛾羽化后在烟草和辣椒2种适宜寄主气味环境下的逐日产卵量。结果表明,雌蛾在烟草气味环境下产卵持续时间最长,达25 d;而在辣椒气味环境下和对照处理仅14~16 d;从平均累计产卵量看,烟草和辣椒处理的单雌累计产卵量分别为352.32和238.13粒,而对照仅为184.48粒,说明适宜寄主气味的存在有促进产卵作用,尤其是烟草气味具有延长产卵持续时间和增加产卵量双重作用。(6)测定卵期经历2种适宜寄主不同器官材料提取物对初孵幼虫选择不同器官的影响,结果表明卵期经历烟草花器或辣椒叶片提取物后,初孵幼虫对辣椒果实的选择频次均大幅度增加,分别达51和53次,是对其他3种供试植物材料趋向频次的3倍左右,与对照相比差异均达到极显著水平(?2=14.59,P=0.0022;?2=16.22,P=0.0010);而卵期经历烟草叶片或辣椒果实提取物后,初孵幼虫对4种植物器官的选择频次没有显著性差异,与对照相比差异也不显著(?2=3.79,P=0.2855;?2=7.61,P=0.0547),说明不论经历如何,辣椒果实可能是初孵幼虫最偏好的植物器官。测定3龄幼虫取食经历对烟草和辣椒叶片趋向反应和取食量的影响,结果表明不同取食经历幼虫对烟草叶片的选择频次均高于辣椒叶片,但卡方测验均无显著差异(?2=0.00;P=1.0000),说明取食经历并不影响3龄幼虫的趋向选择反应;而对烟草叶片取食量极显著高于辣椒叶片(t烟草经历组=4.20,P=0.0005;t辣椒经历组=5.36,P<0.0001),说明不论经历如何,烟草叶片仍然是3龄幼虫最喜欢取食的植物器官。
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