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植物功能生态学研究不仅提供了植物生理生态学与生态系统生态学的连接,还为植物种群生活史对策研究提供了材料。Westoby等(2002)提出了利用植物功能性状变量的主导维度来确定和量化植物生活史的生态适应策略。在他们所提出四个主导维度中,叶大小一小枝大小是研究相对较少的一维;其内部各组分的关系、对环境的响应,以及与其它重要维度的关系,目前的理解非常有限。
本研究以贡嘎山不同海拔不同功能群物种为研究对象,采用种间比较和系统发生独立性比较等研究方法,系统研究了植物的功能特征及其相关性在不同生境及不同功能群间的差异,旨在分析不同功能群物种的叶大小—小枝大小的成本和收益。其研究结果将有助于我们理解植物生活史对策的进化,进而理解物种共存和维持物种多样性的机制。主要研究结果如下:
1.叶大小—小枝大小关系小枝茎横截面积与单叶面积和总叶面积均呈异速生长关系,即总叶面积和单叶面积的增加比茎横截面积的增加速度快。但是,总叶面积和叶片干重的增加却基本上与小枝茎干重的增加等速。系统发生独立性比较研究的结果与此相一致。表明,在某一给定的茎投入时,至少大叶大枝物种不比小叶小枝物种在支撑叶面积和叶片干重方面具有优势。同时,在某一给定的小枝茎投入时,常绿阔叶物种比落叶阔叶物种支撑更少的叶面积。在茎干重与总叶面积的关系中,落叶复叶物种比落叶单叶物种具有更高的y轴截距,表明复叶物种比单叶物种在展叶面积方面更有效。复叶物种与单叶物种相比,通常具有较大的叶大小和小枝大小。
2.叶大小—叶数量关系叶大小与数量间在不同的叶片习性、不同的叶片形态以及不同的生境类型的物种间均存在稳定的负的等速生长关系,且这种关系在系统发生独立性比较时依然成立。然而,在某一给定的出叶强度(单位小枝的叶数量)时,常绿阔叶物种比落叶物种具有更小的叶面积。而在给定体积基础上的出叶强度时,落叶复叶物种的叶面积显著大于落叶单叶物种,且复叶物种比单叶物种具有更大的叶大小和更小的出叶强度。但是,叶大小与数量间的关系在不同的海拔间并没有显著的差异。
3.小枝大小—总叶面积关系在不同的生活型或不同的生境下,小枝上总叶面积与茎干重和小枝干重均呈正的异速生长关系,且斜率显著小于1.0,表明小枝上总叶面积的增加都不能赶上小枝及茎大小的增加。这种“收益递减”表明随着小枝干重的增加,光截取的收益递减。此外,叶面积比(总叶面积与小枝干重的比值)与单叶干重呈显著负相关关系,系统发生独立性比较的结果与此相一致。根据以上结果,可以推测,大叶的物种在质量较好的生境中出现,而群落内部小枝茎的寿命较长的物种可以拥有较大的叶片。
4.叶片色素浓度—LMA关系随着海拔的升高,阔叶木本植物和草本植物的叶片色素浓度减少,叶绿素a/b和类胡萝卜素/叶绿素比值以及比叶重(LMA)增加。然而,在草本植物中的色素浓度、色素比值和LMA的变化比阔叶木本植物的更明显。同时,LMA与叶片色素浓度呈负相关关系,但是在落叶物种中的LMA对色素浓度的影响比常绿阔叶物种更强烈。总之,草本植物的叶片特征对海拔梯度的变化似乎比木本植物更敏感,LMA对叶片色素的保护作用在落叶物种中比在常绿阔叶物种显得更重要。这些结果表明不同生活型物种可能采取不同的保护机制来降低叶绿体器官的损伤和增加他们的碳获取能力。