关于植物NBS编码基因的相关研究已在众多被子植物中开展。传统意义上,NBS编码基因主要划分为两个类别：TIR-NBS-LRR (TNL)和CC-NBS-LRR (CNL)型。然而,除被子植物外的其他植物类群中主要存在的是何种类型NBS编码基因尚无研究,尤其是最早分支的陆生植物群体——苔藓植物,则更鲜为人知。为了填补该知识结构的空白,我们选取了藓类小立碗藓、苔类地钱以及其他相关苔藓植物物种作为切入点,研究早期分支类群的NBS编码基因演化问题。我们在苔藓植物中发现了不同于被子植物的两个新类别的NBS编码基因：第一类发现于藓类小立碗藓中,其C端具有LRR结构域,而N端则具有类蛋白激酶(PK)结构域,形成具PK-NBS-LRR (PNL)结构的一类新型NBS编码基因；第二类从苔类地钱中分离获得,其C端同样为LRR结构域,而N端则为类α/β-水解酶结构域,我们将其命名为Hydrolase-NBS-LRR (HNL)。同时,我们的研究表明这两类新型NBS编码基因与传统TNL/CNL型的差异不仅仅反映在N端结构域上,在NBS结构域的序列特征和内含子位置、相位特征上也有体现。另外,针对其他苔类、藓类物种进行的NBS编码基因的分离实验,也分别得到了新型的HNL、PNL编码基因,暗示它们在各自类群中普遍存在。总体分析四类NBS编码基因发现,HNL/PNL/TNL型之间的演化关系更为密切,而CNL型与其他三种类型相比,成为一个单系,演化上更为独立。而HNL/PNL/TNL型基因的嵌合结构与特定内含子的存在,则暗示它们可能起源于早期陆地植物快速分化时发生的外显子重排事件。