绞股蓝谱系地理学及绞股蓝属系统发育研究

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绞股蓝属(Gynostemma Bl.)隶属于葫芦科(Cucurbitaceae),属下共包括2亚属(绞股蓝亚属和喙果藤亚属)2组(喙果藤组和五柱绞股蓝组)17种2变种,中国分布有2亚属2组14种2变种。绞股蓝属植物的自然地理分布从中国的秦岭南坡、长江流域及其以南广大地区一直延伸到热带亚洲。然而,绞股蓝属物种的系统发育关系和谱系地理历史长期以来一直存在争议。
  本研究首先对绞股蓝属植物进行大规模的野外资源调查和群体遗传学采样,共收集到该属14个物种覆盖整个自然地理分布区域的71个居群材料,进一步利用三对具有丰富变异位点的叶绿体基因间隔区(cpDNA non-coding regions)trnL-trnF,rpl20-rps12,psbB-psbF和核糖体内转录间隔区基因(ITS)以及低拷贝核基因RPB2对绞股蓝属所有的居群样品进行测序分析,以期揭示绞股蓝属植物的谱系进化历史和该属物种间的系统发育关系。具体研究结果如下:
  基于cpDNA序列构建绞股蓝系统发育树,并通过化石校正估算绞股蓝地理谱系分化时间,然后进行祖先分布区重建,得到绞股蓝的谱系地理模式如下:(1)绞股蓝种内出现了明显的谱系分化,分为中国西南部地区、中国热带地区和中国中东部地区三个地理谱系,三个谱系分支均有较高支持率。基于化石校正的分化时间估算发现,三个谱系分支的分化时间位于中新世末期(约7.1百万年前),推测第四纪冰期气候变冷和气温震荡可能加剧了三个地理谱系之间的遗传分化。(2)祖先分布区重建结果显示绞股蓝可能起源于中国西南地区,起源后经历了长期的隔离分化;居群动态模拟进一步发现该分支未经历冰期时大规模向南迁移和间冰期时大规模回迁事件,而中国中东部地区谱系分支检测到近期的群体扩张事件,可能与近期全球气候变暖有关。(3)基于气候数据模拟以及单倍型的地理分布式样,推测末次盛冰期时秦巴山区和中国西南部地区可能是绞股蓝的避难所。
  基于cpDNA和ITS序列对绞股蓝属物种进行系统发育树构建和NETWORK单倍型网络分析,结果显示绞股蓝属是一个高支持率的单系类群,属内绞股蓝亚属为一单系分支,进一步嵌套在喙果藤亚属中。在较古老的喙果藤亚属进化分支中,五柱绞股蓝单倍型以高支持率形成单系分支,分化时间早并进行了长期独立的进化,支持成立五柱绞股蓝亚组。而形态分类学中依据果实类型划分为绞股蓝亚属的广西绞股蓝,在分子系统发育树上表现出了和喙果藤亚属较近的亲缘关系,可能由于两个亚属间的物种杂交所致,形态学分析也显示广西绞股蓝具有钝三棱状的果实,是中间过渡的性状。分子学标记证据支持绞股蓝亚属为单系类群,但亚属内各个物种形成并系类群,种间关系不明确,需要其他更多证据的分析。
  对绞股蓝属所有物种的祖先分布区重建和基于化石校正点的分歧时间估算显示,绞股蓝属的祖先冠群最有可能分布在中国西南地区,和属内的起源模式类似。生物地理学分析显示在晚第三纪初中新世时期,绞股蓝属物种分化后籍由一系列盆地系统和长江东流水系向东扩散分布于长江流域,之后西南地区绞股蓝属植物又向中国热带地区以及东南亚进行了扩散。在第四纪冰期开始后,由于异质性生境片段化的加剧,种群之间进一步分化,而冰期之后种群间的基因交流受限可能对于绞股蓝属各个种的分化起到了促进作用。
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