水稻落粒的分子机理研究

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野生稻的自然落粒性是其区别于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟时,籽粒会立即落下,这样就可以避免被一些小动物吃掉,从而为野生稻的正常繁衍提供了保证,但是这种野生稻落粒习性会给人类的收获带来极大的不便,并造成巨大的产量损失,因此在驯化的过程中,野生稻落粒习性被选择掉了。在栽培稻中,籼粳稻在打谷落粒性上也存在明显的差异,一般而言,粳稻比籼稻难落粒;有些粳稻极难落粒,给收获带来极大不便,而有些籼稻比较容易落粒,又给产量带来损失。因此在育种中,如何调控落粒性来获得打谷落粒性适中的品种是一个重要的课题,而这种调控有赖于水稻落粒分子机理的研究。为了解决野生稻的自然落粒性是如何被驯化的和水稻种子脱落的分子机理,本文利用图位克隆方法克隆了来自云南元江普通野生稻(’YJCWR)的落粒基因SHATTERINGl(SHAI)。利用以一个具有落粒性的云南元江多年生野生稻(YJCWR)为供体,栽培稻特青为母体的高代回交群体,SHAI基因被精细定位到一个5.5Kb、只包含一个开放阅读框(ORF)的物理图距内。SHAI属于一类三螺旋的植物特异的转录因子。这个SHAI,基因预测的氨基酸序列在元江野生稻和包括特青在内的8个栽培稻品种中仅存在一个氨基酸的变异(K79N),这个变异是由一个单碱基的变异造成的(g237t)。进一步对g237t突变位点的DNA序列分析表明,g237t突变只出现在所有检测的96个籼稻和112个粳稻品种中,而没有出现在任何所检测的25份野生稻样本中。这个结果证明SHAI基因的g237t突变导致了种子落粒性的丧失,所有检测的栽培稻品种都因含有g237t突变而失去了种子成熟后的落粒能力。小穗离层组织学分析和SHAI基因的转化实验证明了SHAI基因并不参与水稻离层的形成,而是可能控制水稻小穗离层细胞的分离。 通过对20个典型籼稻和20个典型粳稻的shaI基因组全长序列进行分析发现这40个栽培稻的shaI基因序列完全一致,再加上96个籼稻、112个粳稻的都包含g237t突变,这些证据支持shal位点的选择早于籼粳分化。对另一个已被证明控制水稻小穗离层形成的qSHl位点进行序列分析显示qSHl的突变基因型只存在于粳稻中,说明qsh位点的选择发生在籼粳分化之后。因此在水稻的驯化过程中,shal位点的选择早于qshJI位点的选择。根据这些结果我们推测栽培稻可能存在这样的驯化路径:普通野生稻在一些控制落粒、株型等性状的位点上首先被驯化而变成初级的栽培稻,然后初级的栽培稻在不同的生态区域各自被驯化成现在籼粳两个亚种。
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