论文部分内容阅读
斑龙芋属(Sauromatum Schott )是天南星科的一个较小的属,本属的分类地位、系统位置等方面还存在较大的争议,有人认为斑龙芋属植物应属于一个独立的属,但也有许多学者认为这个属不能独立,与犁头尖属(Typhonium Schott )、天南星属(Arisaema Schott )亲缘较近。高黎贡山斑龙芋(S. Gaoligongense )的发现,似乎又将该类植物与半夏属(Pinellia Tenore )联系起来。针对这个问题,本论文对Areae 族下的斑龙芋属、犁头尖属、天南星属、半夏属进行了形态解剖学、细胞学、花粉形态学、分支分类分析等方面的研究。另外,针对高黎贡山斑龙芋的种质资源保护问题,及我所天南星科植物专类园的建设,开展了斑龙芋属及近缘属植物的引种栽培的研究。主要获得的研究成果小结如下:
1. 解剖学观察
选取斑龙芋属及近缘属共15 个种植物,对其进行了叶表皮光学显微镜及扫描电子显微镜观察比较。结果显示Areae 族四属植物叶表皮形态特征较相似,属间不存在明显差异,因而认为叶表皮组成及其形态特征对于Areae 族下的属间分类没有意义。叶表皮形态特征表明单籽犁头尖(Typhonium calcicolum )、昆明犁头尖(Typhonim kunmingense )两个种较相近。此外,从观察结果来看,Areae族下的四属为天南星科中较进化的类群。对斑龙芋属两种及犁头尖属三种植物进行了新梢组织结构特征分析。其中,高黎贡山斑龙芋、昆明犁头尖、单籽犁头尖、金平犁头尖(T. Jinpingense )四个种的新梢组织结构分析为首次观察。斑龙芋属的两个种都属于type B 。昆明犁头尖、单籽犁头尖大多属于type C ,少数兼具type C 和type B 的特征。金平犁头尖属于type D 。新梢组织结构支持将昆明犁头尖与单籽犁头尖两个种合并为一个种。新梢组织结构特征不支持将单籽犁头尖与T. Larsenii 的合并。从新梢的组织结构看,斑龙芋属与Areae 族下的犁头尖属及疆南星属(Arum L.)具有较近的亲缘关系。
2 .花粉形态学研究
利用扫描电镜对天南星科Areae 族四个属共18 种植物的花粉进行研究,其中,8 种为首次报道。结果表明:Areae 族四属植物的花粉形态较相似。花粉形态特征支持Areae 族为本科较进化类群的观点。花粉粒刺间具颗粒为半夏属植物花粉的显著特征。从花粉形态看,斑龙芋属与犁头尖属较与半夏属的亲缘关系更近。西南犁头尖的花粉粒非常小,我们认为是较进化的种。犁头尖属内种间的花粉形态差异较大,甚至大于属间的差异,或许该属的系统分类需要作较大的变动。
3 .细胞学研究
对斑龙芋属及近缘属7 个种进行了染色体核型研究,一个进行了染色体计数。其中虎掌(Pinellia pedatisecta )、滴水珠(P. Cordata )的核型为首次报道。发现了雪里见(Arisaema rhizomatum )的一个新的染色体数目,该种的核型也为首次报道。岩生南星(A. Saxatile )的染色体数目及核型均为首次报道。半夏(P.Ternata )的染色体数目为新报道。单籽犁头尖(T. Calcicolum )的澜沧居群的染色体核型也为新报道。从染色体基数及倍性上看,作者认为斑龙芋属与犁头尖属及半夏属都较近缘,且该属较染色体基数及倍性多样化的犁头尖属和半夏属原始。核型数据为斑龙芋属植物的系统发育分析提供了数据。对斑龙芋属及三个近缘属共9 个种植物进行染色体的CMA-DAPI 荧光分带研究。结果显示,CMA 带、DAPI 带都不多或是没有,且多数种的CMA 带与DAPI 带互补。但金平犁头尖的CMA 带与DAPI 带几乎一致,也许因为荧光的分辨率不能区分开间隔较小的AT 碱基对密集区与GC 碱基对密集区。荧光带型数据不能说明斑龙芋属与犁头尖属、半夏属哪个属关系更近,但能说明斑龙芋属与天南星属亲缘关系较远。
4 .分支分类分析
运用分支分类分析方法对斑龙芋属及其近缘属植物进行了系统发育分析,以四个属的15 个种作为15 个分支分类单位,选择菖蒲科(Acoraceae )的菖蒲(Acorus calamus L.)作为外类群,从斑龙芋属植物特征中选取了以繁殖器官特征为主并包括染色体核型在内的14 个性状作为建立数据矩阵的基本资料,并以外类群比较和通行的形态演化规律,及核型演化规律为依据对这些性状进行极化,采用改进的最大同步法和最小平行法进行分类运算,按照最简约的原则,运用演化长度较短的最大同步法谱系分支图,作为本文讨论的基础。依据分支分类数据,作者认为斑龙芋属与犁头尖属关系较近。另外,犁头尖属也许为“并非同一来源的几个小类群的组合”,其整个属的完整性值得质疑。
5 .引种、栽培方面
查阅了昆明植物所标本馆、西双版纳植物园标本馆及北京植物研究所标本馆的斑龙芋属植物的标本,检索、查询并读阅了大量的相关文献,对本属植物的分布、分类、形态特征、分类学地位等有了较好的认识。在查阅标本过程中,发现了中国特有种高黎贡山斑龙芋的一个新的分布区,云南省贡山县,并订正了《独龙江植物》,《高黎贡山植物》中对该种地理分布的描述。并在野外调查中,发现了单籽犁头尖新分布区:滇南的思茅、滇西的高黎贡山。在云南省西双版纳勐腊县发现了金平犁头尖的一个居群,而且还进一步证明了该种是一个二倍体种,证实了该种是天南星科最低染色体基数的报道这一重要发现。从野外引种了斑龙芋属及近缘属植物10 个种。对引种的Areae 族下的四属17 个种植物(包括植物园原已引种的7 个种)的物候进行了观察,并与野外的物候进行比较,观察其生境及生长状况,结合其地理分布、分布区的水热条件,分析其较佳的生长条件,制定相应的栽培措施。并对高黎贡山斑龙芋进行了传粉观察,有性繁殖,无性繁殖,栽培繁殖的初步研究。