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兰科植物物种丰富,种数约占种子植物的10%,广泛分布于除两极和极其干旱的沙漠地区以外的各种陆地生态系统中,在热带与潮湿地区多样性极高。前人对该科属以上分类等级的分子系统做了许多工作,但是类群间的界定和系统关系一直存有争议;在高等级分类系统上,也忽视了起源古老且复杂的亚洲区类群;同时,由于相关化石稀少,进化历史和物种多样性形成机制更是研究热点。本研究加入亚洲地区兰科属以上类群,利用多个叶绿体和核基因的序列分析,重建兰科属及以上等级的系统发育关系,并结合分子钟和地理分布区信息分析兰科植物的起源和多样化历史以及地理分布格局的形成过程。1.分子系统学本研究取样包括了兰科植物1475种、689属(覆盖全科属数90%),分两步进行重建系统发育关系。先采用叶绿体基因(rbcL,matK,ycf1,trnL-F)和核基因(Xdh,ITS)序列重建亚科属级系统,以此为基础,挑选代表类群(412属,617种)和变化速率较慢的序列(pasB,rbcL,matK,ycf1,Xdh),重点重建科的亚族级系统。结果显示,5亚科、多数族及亚族单系性和系统发育关系得到强支持,并揭示了如下一些主要新关系。1)在兰亚科,分为明显的2支,4族关系明显(兰族与Codonorchideae构成姐妹关系,Diurideae与Cranichideae构成姐妹关系),其中兰族的Disinae多系,Coryciinae并系;Diurideae的Caladeniinae多系,Megastylidinae并系;Cranichideae的Cranichidinae多系,Pterostylidinae并系。2)在树兰亚科,低级树兰亚科的泰兰族为高级树兰亚科的姐妹,后者分为明显的7支:北美湿地兰族、原沼兰族、蕙兰族、树兰族、万代兰族、柄唇兰族和吻兰族,其中蕙兰族的美冠兰亚族多系;万代兰族的Adrorhizinae和多穗兰亚族多系;吻兰族分为明显的4支;柄唇兰族分为明显的3支。综合形态性状、地理分布特征和分歧时间,对兰亚科和树兰亚科的族与亚族做出分类学修订处理。1)兰亚科:在兰族,将Coryciinae和Disinae组合至兰亚族;在Diurideae,将Caladeniinae的Aporostylis移至Thelymitrinae,将Megastylidinae及其姐妹Drakaeinae组合至Thelymitrinae;在Cranichideae,将Achlydosa从Pterostylidinae移出并保留亚族Achlydosinae,将单属亚族Galeottiellinae、Mannielinae和Discyphusinae以及多系的Cranichidinae组合至绶草亚族Spiranthinae。2)树兰亚科:新建禾叶兰族Agrostophyllieae M.H.Li,Z.J.Liu&S.R.Lan;保留石斛族Dendrobieae;在北美湿地兰族,恢复筒瓣兰亚族Anthogoniinae和竹叶兰亚族Arundininae;在蕙兰族,新建亚族Dipodiinae M.H.Li,Z.J.Liu&S.R.Lan,将Eriopsidinae、Maxillariinae、Coeliopsideae、Stanhopeinae和Zygopetalinae组合至Oncidiinae;在树兰族,保留Coeliinae和珊瑚兰亚族Corallorhizinae;在万代兰族,将Hederorkis从多穗兰亚族移至Adrorhizinae,将Bromheada从Adrorhizinae移出并恢复亚族Bromheadiinae;在柄唇兰族,恢复Ridleyellinae,保留矮柱兰亚族和毛兰亚族;在吻兰族,新建毛梗兰亚族Eriodiinae M.H.Li,Z.J.Liu&S.R.Lan和苞舌兰亚族Spathoglottiinae M.H.Li,Z.J.Liu&S.R.Lan,恢复金唇兰亚族和虾脊兰亚族。2.起源和多样化历史本研究采用小兰屿蝴蝶兰与禾本目基因组的分歧时间(152.1-118.1 Ma)对兰科的亚族级系统进行分歧时间估算。结果显示,兰科起源于早白垩世并呈现明显的4次迅速多样化或灭绝事件,分别为阿普第阶生物大灭绝、冈瓦纳古陆分裂、白垩纪/第三纪(K/T)生物大灭绝和印度撞击亚洲。该脉动现象为解释兰科植物的起源、亚科/族/属的分化和多样化历史提供有力的骨架。3.生物地理学古区域重构的结果显示兰科起源于劳亚古陆,其泛热带分布格局主要是由冈瓦纳大陆的分离以及从劳亚大陆热带地区的迁入所形成,前者有兰亚科、蕙兰族、禾叶兰亚族、柄唇兰族和万代兰族,后者有拟兰亚科、香荚兰亚科、杓兰亚科、低级树兰亚科类群、北美湿地兰族、原沼兰族、树兰族(除禾叶兰亚族)和吻兰族。其中,兰亚族和指甲兰亚族起源于白垩世,前者在古新世通过古地中海地区从非洲往欧亚和美洲迁移,后者搭载印度板块从非洲往亚洲迁移,之后才进入到热带地区。上述结果对兰科植物以及泛热带地区类群的间断分布成因研究具有重要的参考价值。