大黄鱼声诱集行为反应与机理研究

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鱼类的生物噪声包括:游泳噪声、生物发声和摄食噪声。它们是鱼类用于导航和定位的线索,也是个体与配偶、后代及其它同伴进行交流的通讯方式。以发声而闻名的大黄鱼(Larimichthys crocea),隶属于石首鱼科(Sciaenidae),是我国近海主要经济鱼类,具有较高的经济价值和文化价值。目前国内外关于生物噪声的研究主要包括:定位鱼群、诱集捕捞、评估海洋环境噪声、以及判断室内养殖鱼类饵料摄食情况。对于大黄鱼生物噪声的研究则主要集中在发声频谱分析和声暴露实验,而对大黄鱼的听觉特性、生物发声与其生存的声音环境的关系、声刺激条件下游泳速度与行为反应的关系、以及生物噪声与人工纯音的声诱集效果比较等研究,均尚不清楚。为了补充因过度捕捞而日益枯竭的大黄鱼资源,我国大力开展了大黄鱼增殖放流和增养殖研究工作。但目前仍存在以下主要问题:(1)标志放流回捕率低,导致增殖放流种群数据积累量少;(2)近海网箱养殖饵料沉降浪费、水污染严重、疾病爆发率高、鱼肉品质差;(3)大型深水抗风浪网箱养殖和海区放养鱼群监控和管理困难、投饵控制困难、养殖成本高和海上操作安全风险等。为解决以上问题,本研究提出的假设为:大黄鱼的生物噪声可以反馈鱼类行为状态;大黄鱼的听觉特性与其发声频率相匹配、与其行为反相关联;生物噪声可以直接声诱集大黄鱼,无需饵料驯化。基于以上假设,本论文的研究内容和方法为:(1)利用被动声学监测技术完整获取大黄鱼不同养殖环境和不同投饵模式下的生物噪声频谱,得出大黄鱼生物噪声可以反馈行为状态的结论;(2)使用听性脑干反应(ABR)技术和实验行为学手段相结合,研究出大黄鱼的听觉特性,证实与其发声频率相匹配;(3)以实验行为学手段和主成分分析(PCA)图像处理技术,对比分析出大黄鱼对生物噪声和500 Hz连续正弦波纯音的声诱集行为反应,及其诱集效果;使用像素矢量位移优化法,计算出鱼群在水槽内的平均游泳速度,并分析出大黄鱼行为反应与游泳速度的关系,解释论证了大黄鱼声诱集行为反应的原因和机理。主要实验结果如下:1、网箱养殖大黄鱼水下声音与行为反应利用被动声学监测技术,研究了网箱养殖水下声音与大黄鱼日常摄食和活动状态的关系,提取出网箱内体长17~20 cm的大黄鱼摄食肉糜过程中的生物噪声。结果表明:(1)网箱养殖水下声音主要为,自然环境噪声(风、碎波浪,500 Hz~24 kHz)、大黄鱼生物噪声(惊扰发声的中心频率峰值为630 Hz、摄食发声为800 Hz、游泳噪声为50~400 Hz、摄食噪声为20~2200 Hz)、人为噪声(船舶噪声50~500 Hz);(2)船舶噪声的声压级(SPL)(约87.68 dB:re 1mPa)未影响大黄鱼的发声通讯交流(约98.83~101.11 dB)和摄食行为;(3)网箱内生物噪声SPL:惊扰状态>摄食状态>背景噪声。结果表明,大黄鱼生物噪声的频率主峰值和SPL强度均与行为反应有关。即行为反应程度越激烈,频率主峰值越低,SPL越高。本次实验验证了利用被动声学监测技术监测大黄鱼的生物噪声可以反馈其行为信息,适用于海上鱼群行为监管。2、室内养殖大黄鱼水下声音测量与分析利用被动声学监测技术,研究了室内养殖条件下水下声音频谱及主要来源,分析出养殖环境噪声与生物噪声的关系,提取出体长8~9 cm大黄鱼在室内养殖声音环境下的摄食颗粒饵料过程中的生物噪声。结果表明:(1)养殖环境噪声SPL约110.27 dB,包括主频率峰值为100 Hz的养殖设备与水槽内壁的低频共振噪声、1250Hz的表层水体气泡噪声、以及1600~2500 Hz的曝气石、增氧机、空气压缩机工作噪声;(2)增氧机和曝气关闭时,大黄鱼摄食过程产生的生物噪声SPL约为92.65 d B,略高于背景噪声(约为88.19 dB)。主要为游泳噪声70~500 Hz、吞食产生的水体表面搅动与气泡破裂的声音1000~2000 Hz、咀嚼颗粒饵料的噪声2000~4500 Hz;(3)增氧机和曝气开启时,背景噪声SPL高于生物噪声约17.62 d B。且生物噪声无法区别于背景噪声,但并未影响鱼类摄食行为。结果表明,室内养殖大黄鱼的生物噪声频谱特征可以反馈摄食情况,能够用于自动投饵调控,并为声诱集行为实验提供数据支持。3、大黄鱼听觉特性研究利用ABR技术,在隔音室中获取到了10 ind体长17~20 cm大黄鱼的ABR波形,绘制出大黄鱼的听力图。结果显示:(1)相同频率下,大黄鱼ABR波形的潜伏期随SPL的下降而延长,每下降6 d B潜伏期则增加约0.8~1.2 ms,波形的幅值也随着减弱;(2)大黄鱼的听力图为“V”字型。在低频100~300 Hz大黄鱼的听觉阈值逐渐降低(约100~96 dB),听觉灵敏度逐渐增加;在500~800 Hz达到最敏感频率范围(约93~95 dB),听觉阈值在500 Hz时最低(约93 dB);在1000~4000 Hz,大黄鱼的听觉敏感度大幅度下降,听觉阈值不断升高(约97~120 dB)。结果表明,大黄鱼的听见敏感频率与其发声频率相匹配,是听觉与发声协同进化的结果,在其声通讯交流中具有重要意义。研究大黄鱼的听觉能力可以帮助我们更好的了解其对声音的反应阈值,为声诱集大黄鱼选择适宜的声刺激频率和声压级强度提供数据参考。4、大黄鱼声诱集实验使用实验行为学手段和PCA图像处理技术,分别对体长约17~20 cm,40 ind的成鱼组和体长约8~9 cm,300 ind的幼鱼组,进行无饵料投喂水下声诱集实验,并基于“两点法”计算出平均游泳速度,统计出运动轨迹和鱼群数量变动,最后测定胃蛋白酶活力变化作为生理指标参考。结果显示:(1)幼鱼组的声诱集效果为:摄食原声>摄食噪声>500 Hz纯音。效果最佳的摄食原声1 min内的诱集率约为93%~97%,诱集停留时间约为18.4~25.8 s。声刺激后,胃蛋白酶活力的变化为:摄食原声增加约11.84%(P<0.05)较显著,摄食噪声增加约3.11%(P>0.05)不显著。500 Hz纯音组则下降了约12.06%(P<0.05)较显著;(2)成鱼组的声诱集实验,总体诱集率效果均不显著(水槽和海上声音环境不同),但却诱发了实验鱼的摄食动机,使其产生水层上升运动,并伴随出现摄食动作。统计产生摄食动机的鱼群数量为:摄食原声约26.3%、人工纯音约20%、摄食噪声约19.8%;声刺激后,生物噪声组胃蛋白酶活力略有增加(P>0.05),人工纯音则略有降低(P>0.05),均不显著(暂养饵料属性不同);(3)大黄鱼的游泳速度与行为的关系为,觅食行为约1.1~1.9 LB·s-1(摄食方式不同)、自由巡航约为3.3~4.1 LB·s-1,突然加速行为(争夺饵料或避让干扰)约为7.0~8.5 LB·s-1,惊吓逃逸约为11.2~14.3 LB·s-1,在成鱼出现的加速—滑翔行为约为2.7~7.0 LB·s-1。实验结果表明,大黄鱼摄食过程的生物噪声具有声诱集效果,能够激活大黄鱼食欲和摄食动机,具有生物学意义。在适宜的声压级(110~120 dB)范围内,如若配合投饵,则会进一步提高诱集率和停留时间。综上所述,以上结果论证了本文提出的假设成立。解释了大黄鱼对声音产生诱集行为反应的机理,其基本要素包括:(1)大黄鱼对不同频率(低频和高频)的听力敏感度不同;(2)刺激强度(声压级)应适宜;(3)需要完整还原能够激活大黄鱼摄食动机的“声境”(频谱特征)。证实了生物噪声声诱集是一种可行的、对鱼体无伤害的、能够反馈鱼群行为、以及激活大黄鱼食欲和摄食动机的有效方法。该方法能够推广应用于声诱集捕捞、定点投饵,大水体鱼群行为监管等领域;证实了大黄鱼的听觉特性与其发声频率相匹配,在海洋环境噪声评估和保护听觉敏感的石首鱼科鱼类等领域具有参考价值。由于实验条件有限,声诱集行为实验是在室内水槽中完成的。今后将继续开展相关研究工作,深入研究生物噪声在海区放养声导鱼以及标志放流回捕等研究中的应用,并进行野外实验数据补充。
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