三峡库区消落带落羽杉、池杉与土壤碳氮磷生态化学计量特征研究

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三峡水库建成完工后,采取“冬蓄夏排”的水库调水方式,形成了垂直落差达30 m的大型水库消落带。在这种特定的水文节律下,由于大部分原有植物不能忍受长时间高强度的反季节淹水胁迫,消落带原有植物大量消失、生物多样性降低、水土流失严重以及生态系统退化等问题日益突出。为解决上述问题,进行三峡库区消落带的植被恢复重建是很有必要的。落羽杉(Taxodium distichum)和池杉(Taxodium ascendens)均为杉科落羽杉属落叶乔木,具有耐水淹的特点,适合在高海拔的消落带以及河岸带生长,是三峡库区消落带植被重建的优良树种之选。在三峡库区淹水条件下,缺氧是落羽杉和池杉生存的主要限制因素。它可能导致落羽杉和池杉的功能紊乱,能量代谢受阻,ATP合成不足,从而限制落羽杉和池杉对营养元素(尤其是C、N、P元素)的主动吸收与运输,进而导致实生土壤中各种营养元素含量和有效性的改变。通常,植物需要所有养分以一个合适的生态化学计量比存在时才能健康、稳定的发展。因此,为探究三峡消落带两适生植物落羽杉、池杉与土壤系统的生态化学计量特征,本研究以重庆市忠县石宝镇共和村汝溪河消落带植被修复示范基地内的落羽杉和池杉为研究对象,根据野外实地数据测定和三峡库区现行水位调度节律将样地划分为3个样带:深度水淹组(DS,海拔165 m)、中度水淹组(MS,海拔170 m)和浅淹对照组(SS,海拔175 m),分别于2018年7月(T1,生长旺盛期)、2018年9月(T2,生长末期)、2019年7月(T3,生长旺盛期)及2019年9月(T4,生长末期)进行枝条、叶片、细根及表层土壤的原位采样,并测定分析其C、N、P元素含量及化学计量比。结果表明:(1)随着水淹时间和强度的增加,落羽杉、池杉两树种株高、冠幅、基径和胸径均受到一定的抑制,但与栽种时相比长势较明显,且随着取样时间的延长而表现出增加的趋势;同一水淹处理组落羽杉株高、冠幅、基径较池杉大,但其胸径均显著低于池杉,这可能与物种的适应能力差异有关。同一取样时间落羽杉、池杉土壤温度无明显规律,但处于合适的温度范围;不同取样时间落羽杉、池杉土壤温度表现为T1>T2和T3>T4的规律。氧化还原电位(ORP)值随着水淹时间和强度的增加而降低,且表现为T1>T2和T3>T4的趋势,其中T2和T4时DS组ORP值低于350 mV。除T2时间外,土壤含水率、孔隙度表现为MS和DS组高于SS组的趋势,容重则与含水率和孔隙度趋势相反。三个水淹处理组的p H值相差不大,均为弱酸性,且表现为七月>九月。(2)各水淹处理组落羽杉和池杉枝条、叶片和细根中的元素含量均表现为C>N>P;同一水淹处理组的落羽杉和池杉枝条、叶片和细根C含量在四个时期相差不大,无显著性差异,比值约为1:1:1,且远远高于其对应表层土壤;N含量在四个时期表现为叶片>细根>枝条>土壤,P元素为叶片和细根>枝条和土壤的规律。C/N、C/P比值均表现为枝条>细根>叶片;叶片和细根的N/P比值整体基本保持一致,相对恒定,且均小于14,表明此消落带地区两树种的生长可能受到N元素的限制。(3)各水淹处理组的落羽杉、池杉C含量无显著性差异;落羽杉各构件N含量整体表现为SS组>MS组>DS组的趋势,而池杉枝条和叶片N含量则与落羽杉相反;两树种各构件P含量整体趋势基本相似,枝条表现为MS组>SS组>DS组,叶片为SS组MS组>DS组;除池杉土壤C、N元素外,两树种土壤C、N、P含量均表现为DS和SS组高于MS组;各水淹处理组的土壤C、N含量远远低于全球以及中国陆地土壤平均C、N含量,P含量与我国的土壤平均值相当;土壤C/N比值均远远小于30,可见三峡库区消落带土壤硝酸盐淋溶风险较高;除MS组四个时期池杉土壤C/P比值外,两树种土壤C/P比值均为七月高、九月低的规律;土壤N/P比值与C/P比值相似,并且远低于我国土壤N/P比的平均值。(4)冗余分析(RDA)结果显示,T1至T4时期落羽杉和池杉仅有细根P含量与土壤P含量呈现较强的正相关;以Garnier理论判断,落羽杉和池杉细根的生长主要受P元素限制。T1至T4时期池杉枝条N/P比值与细根N/P比值呈较强的正相关关系,说明池杉在生长和代谢过程中具有整体性。(5)总体来看,恢复生长期落羽杉和池杉的内稳性较强。四个时期两树种C元素均具备内稳性;除T2时池杉枝条和T4时落羽杉细根N元素不具备内稳性外,其余器官均具备内稳性;P元素内稳性较弱,四个时期落羽杉细根P元素甚至不具备内稳性;落羽杉和池杉整体表现为N、P元素的内稳性低于其N/P比值;地上部分C、N、P元素及其比值的内稳性较地下部分强。综上所述,落羽杉、池杉的光合产物和养分在植物与土壤间分配权衡,整体表现为两树种通过均衡各构件C元素,保持N、P元素协同变化以及N/P比值的相对稳定等方式来保持植物体的内稳性,以此来适应和响应三峡消落带的水位变化。此外,在消落带植被修复重建时应尽可能地减少对落羽杉和池杉细根的损伤,合理利用凋落物的分解等来维持该区域的养分平衡,以此减少元素的损失。
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