浅层地下水对黄河三角洲芦苇功能性状的影响

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全球气候变暖引起的冰川融化,导致海平面上升,改变滨海湿地地下水和土壤水盐条件,再加上大规模的人为活动(围海造田、防潮坝建设、石油开采等)改变了滨海湿地原有的地形地貌、水文和植被分布,滨海湿地生态系统将发生显著变化。海岸带湿地植物如何应对海岸带生态环境变化是当前生态学研究的热点之一,而植物功能性状能够客观的反映植物对环境因子的响应。为了探讨滨海湿地植物对环境变化的响应与适应,在黄河三角洲东营市仙河镇的滨海湿地设置了11个样点,开展浅层地下水水位-矿化度、植物群落特征和土壤理化性质的调查分析,探讨芦苇功能性状对浅层地下水、土壤理化性质变化的响应。采用浅层地下水水位、矿化度以及土壤理化性质等八个环境因子,通过聚类分析将11个样点分成A、B、C、D四个样组,分析浅层地下水、土壤理化性质对植物群落结构以及优势物种芦苇的种群特征和叶片形态、气孔、C-N-P生态化学计量学和碳同位素的影响,采用聚类分析、PCA和RDA等方法,解析影响黄河三角洲植物功能性状的关键影响因子,为黄河三角洲湿地保护与生态修复提供理论依据。本研究主要结果如下:(1)研究区内浅层地下水矿化度、水位随着海岸线向陆地呈逐渐下降趋势。不同月份水位在0.20~1.00 m之间波动;因研究区两面临海,浅层地下水矿化度整体较高,不同月份间差异较小,A、B、C、D四个样组矿化度均值分别为57.08 g/L、40.93 g/L、29.82 g/L、27.31 g/L。浅层地下水显著改变了研究区内土壤的理化性质。随浅层地下水矿化度的下降,土壤电导率呈逐渐增大趋势,A、B、C、D四个样组土壤电导率均值分别为3.23 mS/cm、4.00 mS/cm、5.27 mS/cm、4.55 mS/cm。随着土壤深度的增加,土壤电导率逐渐增大,在20~40 cm土壤电导率最大,土壤盐分底聚性较为显著。研究区内湿地植物群落物种组成较为简单,植物种隶属8科17种,主要为柽柳、芦苇、盐地碱蓬等盐生植物。卤水条件下,群落草本植物密度(A样组89.85棵/m~2)大于盐水条件下植物密度(B、C、D样组分别为15.92棵/m~2、18.73棵/m~2、46.18棵/m~2)。盐水条件下,随着浅层地下水矿化度的降低,群落草本植物地上生物量逐渐增大(B、C、D样组分别为0.18 kg/m~2、0.24 kg/m~2、0.38kg/m~2),草本植物对湿地植物群落的贡献度逐渐增大,芦苇成为群落中的优势种和建群种。(2)随浅层地下水矿化度、水位下降,芦苇种群盖度、密度、植株高度、单株地上生物量等特征呈增加趋势(P<0.05)。在浅层地下水矿化度、水位较高的A样组,土壤电导率最低,芦苇生长较好,呈现较高的芦苇密度(4.16株/m~2)、盖度(43.89%)、地上生物量(0.33 kg/m~2),及较大的重要值(0.5%)和丰富度(23.84%)。在浅层地下水矿化度、水位较低的B、C、D样组,芦苇表现为较低的密度、盖度、地上生物量及重要值特征,但随着地下水矿化度、水位下降,芦苇密度、盖度、地上生物量及重要值等特征呈逐渐增加的趋势。(3)浅层地下水矿化度、水位显著改变了芦苇叶片形态与气孔特征。随浅层地下水矿化度、水位下降,芦苇叶片厚度、叶面积、气孔密度降低,干物质含量、远轴面气孔面积增大。卤水条件下,芦苇叶面积(16.81 cm~2)、干物质含量(287.98 g/kg)、比叶面积(22.61 g/cm~2)、总气孔密度(6.85 N/mm~2)低于盐水条件下芦苇叶片的相应指标,叶片厚度、总气孔面积与盐水条件下接近。盐水条件下,随着地下水矿化度的降低,因为土壤电导率超过了芦苇生长的最适“临界值”3.0 mS/cm,芦苇植株投入了更多的资源到叶片的构建中,芦苇叶片干物质含量增大、叶面积增大而叶片厚度减小,叶片气孔由小而密向大而疏转变。(4)芦苇叶片C、N、P含量随浅层地下水矿化度降低呈增加趋势,但趋势不显著(P>0.05)。卤水条件下,芦苇叶片C、N、P含量略低于盐水条件下的C、N、P含量,C:N、N:P质量比大于盐水条件下的C:N、N:P质量比。叶片C含量与N、P含量显著负相关、与C:N、C:P比显著正相关;N、P含量显著正相关,C:N比与N含量显著负相关,C:P、N:P比比与P含量显著负相关。芦苇叶片较低的碳含量说明其C储存能力和抵御外界干扰能力相对较弱;较高的叶片P含量是芦苇通过富集大量养分来适应水盐胁迫及土壤贫瘠生境的特征。芦苇叶片C:N:P比平均值为216.9:9.1:1,接近黄河三角洲其他研究的植物叶片C:N:P质量比,低于全球森林叶片C:N:P质量比。P与C:N:P比相关性的决定系数一般显著大于C、N,表明叶片P含量对C:N:P比具有主导作用。芦苇叶片N:P<10,结合研究区土壤P的有效性,芦苇生长受到土壤N、P共同限制,但土壤N的限制更显著。(5)研究区内,随着浅层地下水矿化度的下降,芦苇叶片δ13C呈逐渐增加的趋势。芦苇叶片δ13C值总体在-23.65‰~-21.39‰之间,平均值为-22.63‰,显著大于黄河三角洲其他区域芦苇叶片δ13C值,说明研究区内芦苇有更高的水分利用效率(WUE)。芦苇叶片δ13C受植物生理、养分状况以及土壤条件影响显著,叶片δ13C值与芦苇叶片C、P含量及土壤电导率显著正相关,与C:P比负相关,且叶片P含量较高,表明芦苇通过提高P利用率,在可利用水分资源低的环境下,增加碳水化合物合成和生物量。浅层地下水矿化度随水位下降而降低,地下水位变浅将导致土壤含盐量下降,因此,随浅层地下水矿化度降低,芦苇叶片δ13C增加,WUE升高。(6)PCA、RDA、相关性分析表明,研究区内芦苇17个功能性状中,比叶面积、叶片C:P比、叶片P含量、气孔密度和种群密度可以作为芦苇响应环境变化的指示性状。其中,比叶面积主要受地下水水位、地下水矿化度的影响;叶片养分含量主要受地下水矿化度、土壤电导率影响;气孔密度主要受到地下水水位、土壤容重的影响;种群密度主要受土壤容重和土壤含水量的影响。
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