下丘神经元的发放模式和时程选择性的突触机制研究

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听神经元的反应或发放模式既是一个神经元的基本特性,也是一个可被用以编码多个声信号参数的反应量,如编码声刺激时程和模式等。先前有关听神经元发放模式和时程选择性的研究基本都采用细胞外记录方法,仅有少数研究采用在体全细胞钳记录或在体细胞内记录方法,但对机制仍不完全清楚。因此,本研究在小鼠(Musmusculus, Km)下丘(inferior colliculus, IC)采用在体细胞内记录方法,研究了IC听神经元对纯音声刺激反应的发放模式和时程选择性,以及定型发放模式和形成时程选择性的机制。研究结果发现:1.在固定声强和最佳频率的纯音刺激下,记录了IC神经元在40、120、200、300 ms声刺激下的声反应模式,并对120 ms时程下的发放模式进行了分析。在18只小鼠上共获得66个声敏感的IC神经元,这些神经元的记录深度、最佳频率和静息电位的范围分别为:151~1871(792.9±354.1)μm、8~38 (13.9±4.7) kHz和-57~-15(-19.7+12.1)mV。其中58个神经元在BF下爆发了动作电位(action potential, AP),根据其发放模式可分为7种不同类型:相位型(phasic, n=24,41.4%)、相位爆发型(phasic burst, n=8,13.8%)、相位-暂停型(phasic-pauser, n=1,1.7%)、暂停型(pauser,n=4,6.9%)、梳齿型(chopper, n=2,3.4%)、紧张型(tonic, n=14,24.1%)和声诱发的抑制型(sound-evoked inhibitory, n=5,8.6%)。其余的8个神经元对声刺激的反应表现为抑制性突触后电位(inhibitory post-synaptic potential, IPSP) (n=4)和兴奋性突触后电位(excitatory post-synaptic potential, EPSP) (n=4)神经元。结果显示:大部分IC神经元发放模式的形成或定型过程均有抑制作用的参与,抑制作用在其中起到“雕琢”的作用,而且形成于IC或IC以下听觉结构的局部神经回路可能是定型IC神经元发放模式的基础。2.声刺激采用固定声强、最佳频率和时程为2、5、7、10、15、20、30、40、50、60、70、80、100、120、160、200 ms的16个不同时程,在30只小鼠IC获得118个声敏感神经元,99个神经元具有完整数据,其中89个神经元对多数时程的反应表现为AP,3个神经元的反应表现为EPSP,剩余7个神经元的反应表现为IPSP。这些神经元的记录深度、最佳频率和静息电位的范围分别为:175-1974(880.8±443.4)μm、7-44 (13.9±4.7) kHz和一91~-16(-26.4±14.3)mV。根据神经元反应的膜电位随声时程的变化情况将所获得的99个神经元分为4类:其中具有时程选择特性的神经元(n=54,54.5%)包括长通型(long pass, LP, n=32,32.3%)、短通型(short pass, SP, n=14,14.1%)和带通型(band pass, BP, n=8,8.1%);无时程选择性的神经元,全通型(all pass,AP, n=45,45.5%).此外,我们还发现,带通型、短通型和全通型神经元的发放模式均只有相位型和相位爆发型,而长通型的神经元的发放模式类型相对较多,还包括了暂停型、梳齿型和紧张型。结果显示:除了动作电位发放数外,下丘神经元还可以用阈下突触后反应的幅度和复杂反应中兴奋性反应的强度变化来表征和编码声刺激时程;兴奋性和抑制性输入在突触部位的相互作用、复杂的时相整合,以及神经元的发放模式均参与了IC神经元的时程选择性的形成。
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