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排根形成和有机酸分泌是植物适应低磷胁迫的一种重要机制。羽扇豆是研究排根形成及适应缺磷机制的重要材料,其中自羽扇豆已成为排根形成研究的模式植物。本研究采用营养液培养,以适应不同环境条件的白羽扇豆、黄羽扇豆和紫羽扇豆三种羽扇豆为试材,探讨了不同供氮水平下低磷对白羽扇豆排根形成和质子释放的影响,比较了低磷诱导的三种羽扇豆排根形成、质子释放和有机酸分泌的种间差异。在模拟生物固氮条件下,研究了低磷对羽扇豆排根形成和有机酸分泌动态规律的影响,并探讨了固氮与硝态氮供应条件下低磷胁迫效应的差异。针对紫羽扇豆适应石灰性土壤的特点,定量研究了外部pH和磷营养对紫羽扇豆排根形成、质子释放和有机酸分泌的影响。主要结果如下:
1.供硝态氮条件下,低磷促进了白羽扇豆排根的形成;低氮促进、高氮抑制排根的形成;适宜供氮促进低磷对排根的诱导。低磷提高了质子的释放,高氮抑制了质子的释放。结果表明硝态氮供应水平影响排根的形成,也制约低磷对排根的诱导。
2.在供硝态氮条件下比较了三种羽扇豆对低磷胁迫的响应规律。低磷诱导黄羽扇豆形成类排根,但促进白羽扇豆、紫羽扇豆形成大量排根:低磷增加了三种羽扇豆质子释放速率,缺磷胁迫下,质子释放速率的顺序是白羽扇豆>黄羽扇豆>紫羽扇豆;低磷提高了三种羽扇豆柠檬酸的分泌速率,以及根表酸性磷酸酶的活性,活性增加顺序是白羽扇豆>黄羽扇豆>紫羽扇豆。这表明低磷显著改变了羽扇豆的根形态,促进不同羽扇豆排根或类排根的形成,增加羽扇豆质子的释放、柠檬酸的分泌以及酸性磷酸酶的活性。
3.在固氮条件下研究了低磷对黄羽扇豆和紫羽扇豆根形态与有机酸分泌动态规律的影响。缺磷诱导黄羽扇豆从25天开始形成类排根、紫羽扇豆自16天开始形成排根:缺磷导致两种羽扇豆质子释放增加,黄羽扇豆质子释放的增加从16天开始出现,质子释放部位主要集中在新生根或根的新生段;紫羽扇豆质子释放从22天开始增加,主要集中在成熟和新生排根区;缺磷诱导黄羽扇豆、紫羽扇豆柠檬酸分泌速率增加;也提高了根表酸性磷酸酶的活性。结果表明羽扇豆对缺磷胁迫的响应是一个长时间的诱导过程,缺磷胁迫增加了羽扇豆对质子和柠檬酸的分泌速率,质子释放具有明显的时空变异规律。
4.比较了固氮与硝态氮条件下黄羽扇豆和紫羽扇豆对低磷胁迫响应规律的差异。在缺磷胁迫条件下,与生物固氮相比,硝态氮处理提高了黄羽扇豆类排根和紫羽扇豆排根的形成。硝态氮供应显著抑制了质子的释放。低磷提高了紫羽扇豆柠檬酸的分泌,而低磷只促进了供应硝态氮的黄羽扇豆分泌柠檬酸。低磷条件下硝态氮处理进一步增加了紫羽扇豆酸性磷酸酶活性。结果表明,缺磷诱导羽扇豆排根形成和有机酸分泌的效应受供氮形态影响与羽扇豆种类有关,硝态氮供应促进了低磷对排根、类排根的诱导,使缺磷诱导的质子释放受到抑制,提高了低磷条件下酸性磷酸酶的活性。
5.低磷条件下,高pH进一步提高了紫羽扇豆排根形成、质子释放和柠檬酸分泌;低磷抑制了阴离子H<,2>PO<.4><->和SO<,4><2->的吸收,高pH增加了阳离子ca<2+>,Na<+>和Mg<2+>吸收,从而导致质子释放显著增加,这主要与过量阳离子的吸收有关。低磷与高pH诱导的紫羽扇豆排根形成、质子释放与柠檬酸分泌在一定程度上解释了其对缺磷石灰性土壤的适应机制。
结果表明,低磷诱导了不同羽扇豆排根或类排根形成、增加质子释放、柠檬酸分泌和根表酸性磷酸酶活性,此外,氮的供应水平、形态以及pH也参与了排根形成及其功能的调控。这表明羽扇豆排根的形成和有机酸的分泌不仅受植物本身磷营养的调控,同时也感受外部其他环境条件的影响,反映了不同羽扇豆对环境条件的适应性。