磷素是作物生长所必需的第二大矿质元素,但是大多数土壤全磷含量很高而有效磷含量很低,其严重限制了作物生产。因此,如何充分利用土壤磷库、提高作物磷素吸收利用效率成为维持农业可持续发展面临的极大挑战。间作可以通过作物根系构型、菌根侵染及根际过程的改变,提高土壤磷素的空间有效性和生物有效性,促进作物对土壤磷素的吸收利用。同时,根系周转对土壤磷素的有效性和作物磷素的吸收利用具有重要影响。然而,目前有关间作作物根系构型、根际活化和菌根侵染相互作用关系及其对间作体系磷素吸收利用综合效应的研究十分匮乏,特别是有关间作体系根系周转与磷素吸收利用关系的研究还未见报道。本研究以玉米(Zea mays L.)和紫花苜蓿(Medicago sativa L.)为研究对象,以野外间作试验为研究平台,采用裂区试验设计,主区为不施用磷肥和施用磷肥两个磷水平,副区为4种种植模式:玉米单作(MM),紫花苜蓿单作(MA),4行玉米与6行紫花苜蓿间作(IMA4)以及6行玉米与6行紫花苜蓿间作(IMA6)。每个处理重复三次。2013-2015年对不同磷水平下不同种植模式玉米和紫花苜蓿根系形态结构和空间分布特征、根际质子、有机酸和酸性磷酸酶分泌特征、菌根侵染和菌丝密度特征以及根系周转特征进行了测定,分析这些根系特征与土壤磷素有效性和作物磷素吸收利用的相关关系。获得的主要结果如下:(1)紫花苜蓿比玉米具有更强的磷素竞争能力,约为其2.3-5.6倍。在间作IMA4和IMA6中,紫花苜蓿磷素吸收量显著提高186%和177%,有效地补偿了玉米磷素吸收量的降低(17%和20%),间作体系磷素吸收总量分别比MM显著提高72%和45%,比MA显著提高83%和54%。因此,在种间磷素吸收相互关系中,玉米为“贡献者”,而紫花苜蓿为“受益者”。与单作相比,间作玉米磷素利用效率没有显著改变,属于“经济型”;而间作紫花苜蓿磷素利用效率显著降低,属于“奢侈型”。磷肥施加显著改善了作物的磷素吸收量;而磷素限制促使作物磷素利用效率显著提高。(2)在间作IMA4和IMA6中,玉米的冠根数量、干重、根长、表面积和体积分别比MM显著降低18%和16%,33%和34%,39%和32%,38%和29%以及34%和29%;与MA相比,紫花苜蓿的主根干重、表面积和体积分别显著提高65%和60%,27%和25%以及59%和42%,侧根数量、干重、根长、表面积和体积分别显著提高31%和37%,112%和113%,68%和61%,110%和99%以及178%和171%,根颈入土深度、分枝数量和直径分别显著提高25%和26%,52%和44%以及25%和25%。间作对玉米根系生长的抑制降低了其磷素吸收量,对磷素利用效率没有显著影响;间作紫花苜蓿根系生长的改善促进了其磷素吸收,但降低了磷素利用效率。磷肥施加显著促进了玉米和紫花苜蓿的根系生长。(3)与单作相比,间作玉米和紫花苜蓿的根系分布均变浅,间作IMA4和IMA6中玉米在表层土壤(0-20 cm)的根长密度及其在整个土壤层所占比例分别提高61%和47%以及31%和24%;紫花苜蓿相应指标分别提高55%和40%以及18%和17%。同时,间作玉米和紫花苜蓿根系均可延伸到两者的间作剖面以及对方根系生长区域。然而,间作玉米根系分布的改变并未实现磷素吸收利用的改善,其原因可能是玉米生长区域的有效磷被紫花苜蓿根系竞争消耗;间作紫花苜蓿通过自身根系分布的改变及其对间作玉米根区磷素的强力竞争实现了磷素吸收的提高,但降低了磷素利用效率。(4)间作,特别是在不施磷条件下,显著提高了玉米和紫花苜蓿的根际活化作用。与单作相比,间作玉米和紫花苜蓿根际pH分别降低0.35和0.24个单位,有机酸总量、酸性磷酸酶活性和有效磷含量分别提高27%和30%、21%和41%以及24%和40%。间作玉米根际活化的有效磷除了用于自身生长发育外,还被紫花苜蓿竞争消耗,以致自身磷素吸收量降低;间作紫花苜蓿通过自身根际活化以及对玉米活化磷素的竞争,促使磷素吸收量显著提高。因此,在种间根际效应中,玉米为“贡献者”,而紫花苜蓿为“受益者”。随着种植年际的延长,玉米和紫花苜蓿的根际酸化作用逐渐加强,而有机酸和酸性磷酸酶的活化作用逐渐降低。(5)与单作相比,间作IMA4和IMA6中玉米根系的菌根侵染强度、侵染根段的囊泡和菌丝丰度分别显著提高79%和66%、186%和182%、342%和375%,0-10 cm和10-20 cm土壤菌丝密度分别显著提高37%和31%、19%和19%;间作紫花苜蓿相应的菌根侵染指标分别显著提高50%和41%、163%和143%、45%和51%,土壤菌丝密度分别提高30%和23%、29%和24%。间作玉米菌根侵染的改善在施磷条件下抑制了其磷素吸收、提高了磷素利用效率,而在不施磷条件下对磷素吸收和利用均无显著影响;间作紫花苜蓿菌根侵染的改善,特别是在不施磷条件下,促进了其磷素吸收量的提高,但降低了其磷素利用效率。(6)玉米/紫花苜蓿间作促使表层土壤作物根系的存活率和平均寿命显著降低,根系周转显著加快。特别是在不施磷条件下,与MM相比,玉米/紫花苜蓿间作体系在0-10 cm和10-20 cm两个土壤层根系的平均存活率分别降低53%和56%,平均寿命均降低43%,根系年周转速率分别提高74%和39%;与MA相比,根系的平均存活率分别降低20%和24%,平均寿命分别降低29%和25%,根系年周转速率分别提高17%和降低5%。间作作物根系周转的加快促进了磷素含量和利用效率的提高,而对磷素吸收量没有显著影响。(7)间作玉米磷素营养(含量、吸收量和利用效率)的改变主要是由于根际酸性磷酸酶活性、琥珀酸和柠檬酸含量、冠根根长以及根干重密度的变化引起的,特别是根际酸性磷酸酶活性的作用尤为关键,解释度为38.5%;而间作紫花苜蓿磷素营养的改变,主要由根际柠檬酸、乙酸含量和有机酸总量、酸性磷酸酶活性、侧根长度和体积、根干重密度以及根系年周转率的变化引起,特别是根际柠檬酸含量和总有机酸含量的作用尤为显著,解释度分别为46.7%和14.5%。(8)间作玉米磷素营养、土壤含水量和透光率的共同作用抑制了其产量生产,总解释度为98.7%。其中,中部透光率、土壤含水量、磷素利用效率和磷素含量作用显著,分别可以解释其产量降低的95.0%、1.3%、1.6%和0.4%。对于间作紫花苜蓿来说,磷素营养、土壤含水量和透光率的改善促进了其产量的提高,总解释度为76.8%。其中,土壤含水量、磷素吸收量和磷素含量均有显著作用,对其产量提高的解释度分别为50.5%、20.5%和3.0%。由此可见,玉米/紫花苜蓿间作在磷素吸收利用上的竞争和促进作用对玉米产量降低的作用很小,但其显著促进了紫花苜蓿产量的提高。(9)在间作IMA4和IMA6中,玉米产量的降低(7%和13%)得到了紫花苜蓿产量提高(136%和124%)的有效补偿,间作体系总产量分别比MM提高14%和3%,比MA提高96%和77%;单位面产值分别比MM提高113%和37%,比MA提高45%和18%;土地利用效率分别提高61%和35%。玉米/紫花苜蓿间作的综合效益在施磷条件下显著提高,同时随着降雨量和种植年际的变化,其存在一定的变异。综上所述,玉米/紫花苜蓿间作在磷素吸收利用和产量生产上均具有明显的优势。玉米和紫花苜蓿通过根系构型、根际活化、菌根侵染和根系周转的改变,有效地权衡和协调了间作体系磷素的竞争作用和促进作用,实现了间作体系磷素的高效吸收和利用;同时,两者在磷素、水分和光照利用上的竞争和补偿促进了间作体系产量和经济效益的提高。因此,本研究结果从地下根系-土壤养分互作过程的新视角揭示了玉米/紫花苜蓿间作磷素竞争和补偿之间的权衡协调关系,为磷肥高效利用提供了理论依据;也能为生产实践上玉米/紫花苜蓿间作体系精细调控磷肥、减少磷肥投入和降低环境风险提供理论支撑。