灰杨响应氮磷养分缺乏的生理机制研究

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氮素和磷素是植物生长发育必须的大量元素,但又是最受限制的元素。尤其对于多年生木本植物,土壤中的有效氮和有效磷元素往往供应不足,造成植物生产力降低。杨树是一种重要的速生型人工树种,分布广泛,经济效益良好,通常种植于贫瘠土壤中。杨树生长发育需要消耗大量的土壤养分,对氮磷养分的缺乏十分敏感。另外,土壤中的氮磷养分具有空间异质性特征,进一步限制了杨树对氮素和磷素的吸收利用。尽管目前对杨树响应缺氮胁迫或缺磷胁迫已有部分研究,但对杨树响应缺氮胁迫或/和缺磷胁迫的分子生理机制还不清楚。本研究选取模式植物-灰杨为试验材料。首先探索了灰杨在室内均质营养处理条件下,灰杨的生长特性、氮磷养分利用效率、光合特性以及相关酶活等参数的变化;随后,以分根桶为基础,对灰杨进行异质化氮磷养分供应,研究了氮磷异质化供应对灰杨生理的影响。主要研究结果如下:为了研究在缺氮、缺磷与缺氮磷条件下,灰杨的生理响应与一般规律,本试验设定对照组(Control)、缺氮组(-N)、缺磷组(-P)和缺氮磷组(-NP)。结果表明在根和叶中,灰杨适应不同氮磷处理的过程中表现出不同的形态生理响应模式。在缺素处理条件(缺氮、缺磷与缺氮磷)下,灰杨的生物量、根系生长和光合作用均受到抑制。ATP作为植物能量代谢的重要物质,其生成同样受到缺素胁迫的抑制。氮素或磷素的缺乏均降低了光合氮利用效率(PNUEi)和光合磷利用效率(PPUEi),还分别提高了氮利用效率(NUE)或磷利用效率(PUE)。另一方面,缺氮处理导致了GS、GOGAT和GDH酶活的升高,而缺磷同样增强了根中GOGAT和叶中GDH的酶活。缺素处理会诱导灰杨丙二醛(MDA)含量的增加,及根中超氧阴离子(O2·-)的含量的降低。抗氧化酶APX、POD活性受到缺素处理的抑制,而游离脯氨酸含量则增加。利用氮磷吸收和同化相关基因表达倍数的聚类分析,发现氮素转运同化相关基因在根中下调表达而在叶中除NRT1.2和NR外均上调表达,而缺磷诱导了其相关转运体基因PHT1.9、PHT2.1和相关酶ACP5的上调表达,来增加对磷的转运和利用。另外,缺氮或缺磷分别影响磷相关或氮相关基因的表达。但是目前,对于氮磷胁迫时灰杨对磷和氮吸收同化的生理和转录调控机制研究还不十分清楚。在上述试验初步研究了均质氮磷养分胁迫处理对灰杨形态和生理的影响后,试验进一步探究在模拟自然异质化氮磷养分供应条件下灰杨的生理响应。本试验利用自制分根桶,对灰杨组培苗进行分区养分处理。已有研究表明根系作为植物吸收土壤养分的重要器官,其形态可塑性受到土壤有效养分空间异质性的影响。在本试验中,灰杨生长和根系形态在整体水平和局部水平上表现差异性。从整体水平上分析,氮磷异质化减少了灰杨生物量,抑制了根系的伸长,降低了整体的氮磷含量;而从局部分区水平上分析,相比同组全营养分区,局部缺素分区的细根长度减少而比表面积增加,从而增强该区根系对养分的吸收。缺氮分区或缺磷分区分别减少了该区氮或磷含量,同时缺氮促进磷含量增加,缺磷促进氮含量增加。另外,氮磷转运同化相关基因均受到局部氮水平或局部磷水平的影响。局部缺氮或局部缺磷诱导该区NRT1.1、NRT1.2、NRT2.4的上调表达,以及PHT1.9的下调表达。
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