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地黄属(Rehmannia)和崖白菜属(Triaenophora)植物,隶属玄参科(Scrophulariaceae)毛地黄族,是我国特有植物。在我国这两个属共记录9种,主要分布于长江三峡地区、神农架地区和大巴山。本文采用形态学、孢粉学、细胞学、等位酶和数量分类等研究手段和方法进行了地黄属和崖白菜属植物的系统学研究,同时通过大量的标本查阅、野外考察和以上多学科的证据,综合以往的相关资料,对地黄属和崖白菜属植物的系统分类学问题进行了探讨。
1、形态学;
通过文献查阅,野外观察,标本室研究,引种栽培实验和电镜扫描观察,对地黄属和崖白菜属的形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了比较分析,发现花萼的裂片数、种子形状、种子表面纹饰类型、叶脉在叶正面的下陷情况、生境、叶柄有无翼、植物体是否被粘液等7个性状是较为可靠的分属依据,种子千粒重、花萼裂片的深度、花筒喉部宽、花瓣宽、花粉形状、花的大小、叶缘的锯齿情况、花色和果实上沟的深浅等9个性状是较为可靠的分种依据。扫描电镜对地黄属和崖白菜属7种28号样品的种子形态特征观察表明,属间的种子表面纹饰和种子的大小均有明显的差异。地黄属种皮表面微观形态为不规则长方形网纹型,崖白菜属则为多边形网纹型;地黄属和崖白菜属植物在种子形态特征上存在一定的差异,可为属间和种间的分类提供依据,并认为地黄属和崖白菜属种子形态可能有从不规则长方形网纹到多边形网纹,网孔由浅入深的演化趋势。同时发现一个新种,即神农架崖白菜(Triaenophorashennongjiaensis)。
2、孢粉学;
地黄属和崖白菜属的花粉为长球形、近长球形和近球形,具三孔沟和三拟孔沟;花粉外壁纹饰有两种类型,即网纹型和小孔穴型,其中网纹型又分为完全网纹型和部分网纹型两个亚型。其花粉大小和花粉粒外壁纹饰,具有明显的属间和属内种间差异,具有重要的分类学意义。
3、细胞学;
对神农架崖白菜(Triaenophora shennongjiaensis)花粉母细胞减数分裂的研究表明,第一次减数分裂后,并没有进行胞质分裂,直到第二次减数分裂后才进行胞质分裂,即为同时型分裂。神农架崖白菜花粉母细胞在减数分裂的各个时期都没有发现有异常的情况出现。本文首次报道了神农架崖白菜花粉母细胞染色体数目为2n=28。
4、等位酶;
利用超薄平板微型聚丙烯酰胺凝胶的等电聚焦电泳技术,对玄参科地黄属6种植物和崖白菜属2种植物共52份材料进行了7个酶系统的等位酶分析。在7个酶系中共检测到18个清晰位点和45个等位基因,多态位点为17个;并将遗传学数据用软件Biosys-1进行分析,结果表明:同种内个体间表现出较大的遗传同质性,而不同种的个体则表现出明显的趋异性。除高地黄和裂叶地黄外,其余6种植物之间遗传分化较明显,8个种按聚类结果分为两支,崖白菜属的崖白菜和神农架崖白菜聚为一支,位于分支树的基部;地黄属的地黄、茄叶地黄、天目地黄、湖北地黄、高地黄、裂叶地黄为另一支。在地黄属中,高地黄和裂叶地黄之间的亲缘关系最近,地黄和裂叶地黄关系最远。本研究结果不支持把高地黄和裂叶地黄作为两个独立的种。地黄属与崖白菜属在遗传上具有较高水平相似性,它们在生活史和形态学上仍然保留有许多共同的特征,这说明它们之间分化的时间可能不长。
5、数量分类;
选择地黄属和崖白菜属的8种植物55个形态学、细胞学、花粉学和生境等性状指标,根据种间欧氏距离,利用NTSYS—pc Version2.10e软件中的UPGMA聚类分析方法和主成分分析方法,结果表明,地黄属与崖白菜属是两个自然类群,除地黄属内的高地黄与裂叶地黄在UPGMA聚类中不能分开外,其它物种都能很好的分开。数量分类支持最近新发表的神农架崖白菜新种。
上述系统学资料综合分析表明,地黄属和崖白菜属是两个自然属,崖白菜属在分化上要早于地黄属。三峡及神农架地区可能是这两属植物的现代分布中心和分化中心。它们的各形态性状的演化趋势可能是:花萼:从10—15个裂片到5裂片;花粉表面饰纹:小空穴型到网纹型;种子表面饰纹:不规则长方形网纹到较规则多边形网纹;雄蕊:雄蕊4+(1)到雄蕊4。对地黄属和崖白菜属进行了系统的分类学修订,确认地黄属含5种,归并了1种;崖白菜属含2种,归并了1种,发表新种1个。描述了地黄属和崖白菜属每个种的性状特征、变异情况,给出了各个种的形态描述、地理分布和分种检索表。最后列出所研究的标本。