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剑叶是水稻最重要的功能叶片，籽粒50%以上的产量由剑叶经光合作用提供。早衰使叶片功能期缩短，通过弱化光合作用使籽粒灌浆不完全或灌浆过快，从而出现大量空瘪粒，严重降低产量和影响品质。虽然增加灌浆成熟期氮素营养可有效减缓叶片早衰及提高光合效率和产量，但随之也提高籽粒蛋白质含量，导致稻米蒸煮食味品质显著降低，所以适当减少氮肥施用量和不施粒肥有利于提高稻米品质。然而，减少氮素施用量势必造成叶片早衰而严重减产的同时稻米品质变劣。因此，如何在减氮的前提下防止叶片早衰和保证提高光合效率是提高稻米品质和保证产量的关键。
生物性状表现是由基因与环境共同调控的结果，不同基因型水稻品种在同一环境下或基因型一致的品种在不同环境条件下其性状表现均存在很大差异。氮素营养、Mg2+及6-苄氨基嘌呤(6-BA)是作物重要的营养元素和外源激素，对生物性状和基因表达起重要的调控作用。因此，研究不同基因型水稻品种叶片衰老相关性状和基因表达在不同外源调控下的动态变异规律及对外源调控因素的响应，对阐明叶片衰老的分子调控机理及选育水稻优质高产品种具有重要的理论及实践指导意义。
本研究选用寒地穗数型中晚熟水稻高产品种龙稻11号与优质品种龙稻18号及穗重型晚熟超级稻品种松粳9号，通过盆栽试验系统地比较分析不同基因型水稻品种衰老过程中叶片衰老相关性状和酶活性、基因转录表达量以及产量和品质性状对6-BA、镁和氮素营养等外源调控因素的响应及变化规律，旨在为阐明水稻叶片衰老的分子调控机理及优质高产水稻育种提供理论依据。研究结果如下：
(1)在外源激素6-BA、镁和氮素营养等不同外源因素调控下，不同基因型品种间产量存在显著差异。穗数型品种龙稻18号千粒重、结实率和单株产量对以上外源调控因素的响应显著高于松粳9号，表现为龙稻18号的增加幅度明显高于松粳9号。
(2)不同基因型水稻品种品质性状对外源激素6-BA、镁和氮素营养等不同外源因素的响应存在显著差异。增加镁营养与外源激素6-BA的稻米具有最高黏度、热浆黏度、崩解值大而冷胶黏度及消减值低的特点，且蛋白质含量低而直链淀粉含量高，食味值高，有利于改善稻米品质。增加氮素营养的稻米蛋白质含量上升、直链淀粉含量下降，降低食味值，不利于改善稻米品质。
(3)伴随着衰老叶片全氮含量显著下降，是叶片衰老的重要变化标识。不同基因型品种对外源调控因素的响应大小存在显著差异，有反应强的品种也有反应弱的品种。通过6-BA、镁和氮素营养等外源因素调控可缓解叶片全氮含量的下降，其中硫酸镁与6-BA的缓解效果要大于氮素营养。
(4)不同基因型水稻品种间灌浆成熟期叶片叶绿素含量和可溶性糖含量对6-BA、镁和氮素营养等不同外源调控因素的响应有显著差异。在增加叶绿素含量变异幅度方面，穗数型品种龙稻11号对外源调控因素的响应显著高于穗重型品种松粳9号，而在降低可溶性糖含量变异幅度方面穗重型品种松粳9号对外源调控的响应显著高于穗数型品种龙稻11号。增加镁营养和外源激素6-BA及齐穗期增加氮素营养均有利于叶片叶绿素的积累，但不利于可溶性糖的存储。
(5)不同基因型品种灌浆成熟期根系伤流液中铵态氮、硝态氮及游离氨基酸含量对6-BA、镁和氮素营养等外源因素的响应存在显著差异，其中穗数型品种龙稻18号对上述外源调控的响应显著高于穗重型品种松粳9号。通过外源调控因素能提高根系吸氮能力为氮代谢提供充足的氮源。
(6)不同基因型水稻品种间灌浆成熟期叶片抗氧化酶活性、丙二醛(MDA)含量及电导率对6-BA、镁和氮素营养等不同外源调控因素的响应有显著差异，其中穗重型品种松粳9号对外源调控的响应显著高于穗数型品种龙稻11号。增加镁营养和6-BA及齐穗期增加氮素营养均有利于增强抗氧化酶SOD与POD活性的变异幅度，同时减缓其下降速率并降低MDA含量的变异及抑制电导率的升高。不同基因型品种均对外源激素6-BA的调控反应效果最为显著。
(7)穗数型与穗重型品种在灌浆前期与中后期叶片和籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)活性变异幅度对外源调控因素的响应大小存在显著差异，穗数型品种龙稻18号对外源调控因素的响应显著高于穗重型品种松粳9号。外源激素6-BA、镁和氮素营养等外源因素可调节籽粒灌浆过程中叶片及籽粒GS活性的变异幅度，其中灌浆中后期硫酸镁与6-BA对GS活性变异的调控效果要显著高于氮素营养。
(8)伴随着衰老叶片Rubisco亚基表达量下降，而且前后变化幅度很大。衰老过程中叶片Rubisco亚基基因转录表达量的变异对不同外源调控因素的响应大小因品种类型不同而异，既有反应强的品种，也有反应弱的品种。经外源调控可缓解衰老过程中叶片Rubisco亚基基因转录表达量的下降及延长高表达量时间，其中硫酸镁的缓解效果要大于6-BA和氮素营养。
(9)基因型不同的品种叶片半胱氨酸蛋白酶基因OsVPE2和OsVPE3转录表达量的变异幅度对外源调控因素的响应大小存在差异，穗重型品种松粳9号对以上外源调控因素的响应显著高于穗数型品种龙稻11号。灌浆中后期开始叶片半胱氨酸蛋白酶基因表达量迅速下降，其下降幅度很大，在外源调控下可加快叶片半胱氨酸蛋白酶基因OsVPE2和OsVPE3转录表达量的下降，其中硫酸镁的效果要大于6-BA与氮素营养。
生物性状表现是由基因与环境共同调控的结果，不同基因型水稻品种在同一环境下或基因型一致的品种在不同环境条件下其性状表现均存在很大差异。氮素营养、Mg2+及6-苄氨基嘌呤(6-BA)是作物重要的营养元素和外源激素，对生物性状和基因表达起重要的调控作用。因此，研究不同基因型水稻品种叶片衰老相关性状和基因表达在不同外源调控下的动态变异规律及对外源调控因素的响应，对阐明叶片衰老的分子调控机理及选育水稻优质高产品种具有重要的理论及实践指导意义。
本研究选用寒地穗数型中晚熟水稻高产品种龙稻11号与优质品种龙稻18号及穗重型晚熟超级稻品种松粳9号，通过盆栽试验系统地比较分析不同基因型水稻品种衰老过程中叶片衰老相关性状和酶活性、基因转录表达量以及产量和品质性状对6-BA、镁和氮素营养等外源调控因素的响应及变化规律，旨在为阐明水稻叶片衰老的分子调控机理及优质高产水稻育种提供理论依据。研究结果如下：
(1)在外源激素6-BA、镁和氮素营养等不同外源因素调控下，不同基因型品种间产量存在显著差异。穗数型品种龙稻18号千粒重、结实率和单株产量对以上外源调控因素的响应显著高于松粳9号，表现为龙稻18号的增加幅度明显高于松粳9号。
(2)不同基因型水稻品种品质性状对外源激素6-BA、镁和氮素营养等不同外源因素的响应存在显著差异。增加镁营养与外源激素6-BA的稻米具有最高黏度、热浆黏度、崩解值大而冷胶黏度及消减值低的特点，且蛋白质含量低而直链淀粉含量高，食味值高，有利于改善稻米品质。增加氮素营养的稻米蛋白质含量上升、直链淀粉含量下降，降低食味值，不利于改善稻米品质。
(3)伴随着衰老叶片全氮含量显著下降，是叶片衰老的重要变化标识。不同基因型品种对外源调控因素的响应大小存在显著差异，有反应强的品种也有反应弱的品种。通过6-BA、镁和氮素营养等外源因素调控可缓解叶片全氮含量的下降，其中硫酸镁与6-BA的缓解效果要大于氮素营养。
(4)不同基因型水稻品种间灌浆成熟期叶片叶绿素含量和可溶性糖含量对6-BA、镁和氮素营养等不同外源调控因素的响应有显著差异。在增加叶绿素含量变异幅度方面，穗数型品种龙稻11号对外源调控因素的响应显著高于穗重型品种松粳9号，而在降低可溶性糖含量变异幅度方面穗重型品种松粳9号对外源调控的响应显著高于穗数型品种龙稻11号。增加镁营养和外源激素6-BA及齐穗期增加氮素营养均有利于叶片叶绿素的积累，但不利于可溶性糖的存储。
(5)不同基因型品种灌浆成熟期根系伤流液中铵态氮、硝态氮及游离氨基酸含量对6-BA、镁和氮素营养等外源因素的响应存在显著差异，其中穗数型品种龙稻18号对上述外源调控的响应显著高于穗重型品种松粳9号。通过外源调控因素能提高根系吸氮能力为氮代谢提供充足的氮源。
(6)不同基因型水稻品种间灌浆成熟期叶片抗氧化酶活性、丙二醛(MDA)含量及电导率对6-BA、镁和氮素营养等不同外源调控因素的响应有显著差异，其中穗重型品种松粳9号对外源调控的响应显著高于穗数型品种龙稻11号。增加镁营养和6-BA及齐穗期增加氮素营养均有利于增强抗氧化酶SOD与POD活性的变异幅度，同时减缓其下降速率并降低MDA含量的变异及抑制电导率的升高。不同基因型品种均对外源激素6-BA的调控反应效果最为显著。
(7)穗数型与穗重型品种在灌浆前期与中后期叶片和籽粒谷氨酰胺合成酶(GS)活性变异幅度对外源调控因素的响应大小存在显著差异，穗数型品种龙稻18号对外源调控因素的响应显著高于穗重型品种松粳9号。外源激素6-BA、镁和氮素营养等外源因素可调节籽粒灌浆过程中叶片及籽粒GS活性的变异幅度，其中灌浆中后期硫酸镁与6-BA对GS活性变异的调控效果要显著高于氮素营养。
(8)伴随着衰老叶片Rubisco亚基表达量下降，而且前后变化幅度很大。衰老过程中叶片Rubisco亚基基因转录表达量的变异对不同外源调控因素的响应大小因品种类型不同而异，既有反应强的品种，也有反应弱的品种。经外源调控可缓解衰老过程中叶片Rubisco亚基基因转录表达量的下降及延长高表达量时间，其中硫酸镁的缓解效果要大于6-BA和氮素营养。
(9)基因型不同的品种叶片半胱氨酸蛋白酶基因OsVPE2和OsVPE3转录表达量的变异幅度对外源调控因素的响应大小存在差异，穗重型品种松粳9号对以上外源调控因素的响应显著高于穗数型品种龙稻11号。灌浆中后期开始叶片半胱氨酸蛋白酶基因表达量迅速下降，其下降幅度很大，在外源调控下可加快叶片半胱氨酸蛋白酶基因OsVPE2和OsVPE3转录表达量的下降，其中硫酸镁的效果要大于6-BA与氮素营养。