蜕壳气味对克氏原螯虾行为及单胺类含量的影响

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克氏原螯虾(Procambarus clarkii)在我国是一种广泛分布的外来物种,已成为我国重要的淡水资源之一。但由于水产养殖系统以及物种本身的特点,导致在养殖过程中出现同类相食现象,尤其是蜕壳期虾体受到的影响更为严重。已有研究表明,同类相食是很多鱼类和甲壳纲物种养殖过程中死亡的主要原因之一,极大程度地影响了经济效益。因此,研究同类相食及其攻击行为的原因、机制成为解决该问题的主要途径。本研究基于行为学和生理学的相关方法,在实验室条件下以池塘养殖的克氏原螯虾为研究对象,观察不同蜕壳气味对克氏原螯虾行为的影响,测定单胺类物质含量的变化,分析它们之间的相互关系以及不同性别和不同身体大小个体的响应差异,探讨蜕壳敏感期动物释放的化学信号在动物攻击行为和同类相食中的作用,进一步揭示甲壳类动物中化学信号的作用机制,也为动物的健康养殖提供资料。主要研究结果如下:1)蜕壳个体气味影响雄性成体克氏原螯虾的行为。蜕壳“水”气味组中,雄性成体静止和移动的频次明显减少,在雄性气味下个体的静止时间减少,探究时间增加,攻击性则没有受到显著影响;蜕壳“壳”气味组中,除探究外的各种行为的频次均显著减少,且雄性气味组最低,而时间则是在雄性气味组下静止时间显著上升,移动时间显著降低,攻击总时间和总频次均显著降低;蜕壳“虾”气味组中,动物的行为频次均为雄性气味组最低,且雄性气味组的静止时间显著上升,移动时间显著下降。克氏原螯虾对三种气味的行为响应也有显著差异,“水”气味下动物静止时间最短,“虾”气味下静止时间最长,其余行为则是“水”气味组时间最长,“虾”气味组时间最短。2)蜕壳个体气味影响雌性成体克氏原螯虾的行为。在雄性“水”气味条件下,动物各种行为的频次均减少,攻击时间显著降低,探究时间显著上升;在雌性“水”气味作用下,动物各种行为的频次增加,静止时间显著减少,探究时间显著增加,总攻击(威胁、攻击、逃跑)时间频次显著增加;在蜕壳“壳”气味和“虾”气味作用下,动物各种行为的频次均减少,而攻击时间显著降低。在三种气味间比较,雌性气味对雌性成体的影响更大,“水”气味下各种行为的频次均高于“壳”气味组和“虾”气味组,“水”气味组除静止时间最短外,其余时间也都最长,“壳”气味和“虾”气味则均使动物的活动和攻击性减弱,且“虾”气味的影响更大。3)蜕壳个体气味影响雄性幼体克氏原螯虾的行为。在蜕壳“水”气味条件下,动物的行为除了威胁频次在雄性气味下显著增加外,其余行为频次均无显著变化,在雌性气味作用下,动物的移动时间显著增多,攻击时间显著减少,在雄性气味作用下,动物的威胁时间显著增多,探究时间显著减少;在蜕壳“壳”气味条件下,除了雄性气味组动物的探究频次显著减少和移动时间显著增加外,其余行为的频次和时间无显著变化;在蜕壳“虾”气味作用下,雄性幼体静止频次在雄性气味下显著增加,但时间仅显著高于雌性气味组,移动频次和时间则在雌性气味和雄性气味下都显著增加,探究时间显著降低,其余行为无显著差异。在三种蜕壳气味间比较,雄性幼体的活动性均为“虾”气味组最强,“壳”气味组最弱;在雌性气味作用下,“虾”气味组攻击性最强,“水”气味组最弱;在雄性气味下则是“水”气味组最强,“壳”气味组最弱。4)蜕壳个体气味影响雌性幼体克氏原螯虾的行为。在雄性蜕壳“水”气味条件下,雌性幼体静止、移动和探究频次显著增加,静止时间显著减少,总攻击频次和时间均是雌性气味作用下显著高于对照和雄性气味组;在蜕壳“壳”气味条件下,动物的静止时间在两种性别气味作用下均显著上升,探究时间显著下降,探究频次则在雌性气味作用下显著下降,攻击性无显著变化;在雌性蜕壳“虾”气味作用下,雌性幼体静止频次和移动时间显著上升,总攻击频次和时间以及探究的频次和时间则无显著变化。在三种蜕壳气味间比较,雌性气味和雄性气味均显著影响雌性幼体的行为。在雌性气味下,雌性幼体的活动性和探究都是“虾”气味最强,“壳”气味组最弱,攻击性则是“水”气味组最强,“壳”气味组最弱;在雄性气味下,雌性幼体的活动性、攻击性以及探究性都是“水”气味下最强,“壳”气味下最弱。5)蜕壳同种个体气味影响雄性成体克氏原螯虾血淋巴中单胺类的含量。蜕壳“水”气味条件下,雄性成体的5-HT含量显著上升,NE在雄性气味作用下显著上升;蜕壳“壳”气味作用下,雄性成体的DA在雄性气味作用下显著高于对照组,NE则在雌性气味条件下和雄性气味条件下差异显著;蜕壳“虾”气味作用下,只有NE在雄性气味条件下显著高于雌性气味组。三种气味组间只有雄性气味对雄性成体的5-HT和DA含量的变化存在显著影响。“水”气味组雄性成体的5-HT和DA分别显著高于其“虾”气味组和“壳”气味组。6)蜕壳个体气味影响雌性成体克氏原螯虾血淋巴中单胺类的含量。蜕壳“水”气味作用下,雌性气味组雌性成体的5-HT含量显著上升,雄性气味组雌性成体的DA含量显著上升;蜕壳“虾”气味作用下,雌性气味组雌性成体的DA含量显著低于对照组和雄性气味组。三种气味间进行比较,在雌性气味下雌性成体的5-HT和DA以及雄性气味下的DA含量存在显著差异,均为“水”气味组最高,“虾”气味组最低。7)蜕壳个体气味影响雄性幼体克氏原螯虾血淋巴中单胺类的含量。蜕壳“水”气味作用下,雌性气味组雄性幼体的5-HT含量显著低于对照和雄性气味组,雄性气味组雄性幼体的NE显著低于对照组,雌性气味组和雄性气味组的DA含量均显著低于对照组;蜕壳“壳”气味作用下,雄性幼体的NE和DA含量均显著低于对照组;蜕壳“虾”气味作用下,雄性气味组雄性幼体的5-HT显著高于对照组和雌性气味组,雌性气味组DA含量显著低于对照组,雌性气味组和雄性气味组的NE含量均显著低于对照组。三种气味间比较,仅雄性幼体的5-HT含量存在显著差异,最高值均为“虾”气味组,雌性气味下最低值组为“水”气味组,与“壳”气味组差异显著,雄性气味下最低值组为“壳”气味组,但与“水”气味组无差异。8)蜕壳个体气味影响雌性幼体克氏原螯虾血淋巴中单胺类的含量。蜕壳“水”气味处理下,雌性气味组雌性幼体的5-HT显著高于对照组,雌性气味组和雄性气味组雌性幼体的DA含量均显著低于对照组;蜕壳“壳”气味作用下,三种单胺类含量在不同处理下均无显著差异;蜕壳“虾”气味作用下,雄性气味组雌性幼体的5-HT显著高于对照组和雌性气味组,雌性气味组雌性幼体的DA显著低于对照组。雌性幼体对三种雌性蜕壳气味的响应仅NE存在显著差异,最高的“水”气味组和最低的“壳”气味组差异显著;三种雄性蜕壳气味对三种单胺类含量有显著的影响,雌性幼体的5-HT在三组间均存在显著差异,其中“虾”气味组最高,“壳”气味组最低;雌性幼体的NE含量最高的为“水”气味组,显著高于“虾”气味组和“壳”气味组;雌性幼体的DA含量最高的为“虾”气味组,显著高于“壳”气味组和“水”气味组。9)皮尔逊相关分析表明,克氏原螯虾的行为响应与单胺类变化相关。雄性成体的探究时间与5-HT含量呈正相关;雌性成体的威胁和探究行为频次,逃跑行为时间与5-HT的含量呈正相关,静止行为时间与5-HT含量呈负相关;雄性幼体的探究频次与DA含量呈正相关;雌性幼体的静止、移动和探究频次以及探究时间均与NE含量正相关,而静止时间和NE含量负相关,攻击时间和5-HT呈正相关。以上结果说明:1)蜕壳“水”气味可以诱使克氏原螯虾活动性增强,探究行为增多,同性别的气味增加同性别个体间的攻击性;蜕壳“壳”气味和“虾”气味可使克氏原螯虾活动性和攻击性减弱。2)蜕壳“水”气味作用下,成体的5-HT含量升高;蜕壳“虾”气味作用下,幼体的5-HT含量上升;在蜕壳气味作用下,成体克氏原螯虾的NE和DA呈上升趋势,而幼体克氏原螯虾的的NE和DA含量呈下降趋势。3)不同性别和不同大小的个体对不同蜕壳来源的气味的响应存在差异,成体克氏原螯虾对同性别气味响应更强烈,而幼体则对两种性别的响应都比较强烈。4)克氏原螯虾对蜕壳气味的行为响应和单胺类含量存在相关性。因此,克氏原螯虾在行为和生理上都对不同来源的气味具有不同的响应对策,蜕壳“水”气味是引起动物的攻击性和同类相食增加的取食信号,而蜕壳“壳”气味和“虾”气味则是动物权衡捕食风险大小的警报信号。
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