应用稳定同位素技术研究长江口及南黄海水域主要鱼类摄食生态和食物网结构

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海洋生态系统营养动力学是生态学家们长期关注的热点,了解海洋生态系统食物网结构及其时空变化,可为研究气候变化和人类活动对生态系统的影响,实现渔业资源牛态系统水平的管理提供科学数据。生物间的摄食关系是食物网研究的重点,经典的食物关系研究方法是胃含物分析法,胃含物直观明了,但也存在分析周期长、饵料种类识别困难、饵料定量不准及定量指标不统一等诸多缺陷。稳定同位素法是一种生物内部标志法,因捕食者与其饵料的碳稳定同位素接近,氮稳定同位素沿食物链基本上是逐级递增,所以碳稳定同位素常用来判断捕食者的饵料组成,氮稳定同位素用于计算生物的营养级,其正确性也得到了广泛验证。在选定生态系统的基线生物后,即可构建生态系统的食物网,该法对生物营养级的计算和食物网时空变化的研究具有较强的优势。但在判断捕食者饵料组成及其贡献比时存在缺陷,只有在饵料间的碳稳定同位素差异较大时才具有较高的精确度,所以在判断食物组成时有时须辅以胃含物分析法。本文以稳定同位素法为主,胃含物分析法为辅对长江口及南黄海水域几种鱼类的食物组成、食物竞争、食物网结构与其时空变化进行了研究,并对稳定同位素法的正确性进行了验证。 (1)首先分析了虻鱼由与鱼是鱼的食物组成。稳定同位素法对虻鱼由的营养级计算结果为3.40~3.74,平均为3.55,与胃含物法计算结果接近。虻鱼由主要食物为大于900μm的浮游动物,贡献率为69%~75%,其它饵料的相对重要性依次为:细螯虾、太平洋褶柔鱼、脊腹褐虾、火枪乌贼、仔稚鱼、双喙耳乌贼和日本枪乌贼,贡献率分别为:21%~31%、0-7%、0~4%、0~2%、0~2%、0~1%和0~1%。稳定同位素法能识别胃含物法不能识别的太平洋褶柔鱼、双喙耳乌贼、日本枪乌贼和火枪乌贼等软体动物和仔稚鱼。虻鱼由的碳氮稳定同位素与其体长间不存在相关性,在体长60mm时虻鱼由食性发生较大转化。虻鱼由的碳氮稳定同位素存在一定的站位差异,长江口北部海域的虻鱼由与南黄海其它站位相比存在碳氮稳定同位素的显著差异。 长江口海域鱼是鱼的碳氮稳定同位素与南黄海其它站位也存在显著的差异。长江口海域鱼是鱼的碳氮稳定同位素与氮百分浓度与体长间不存在显著的相关性。但黄海中南部鱼是鱼的碳氮稳定同位素与碳百分浓度与体长间却存在显著的负相关性。整个黄海中南部鲲鱼的营养级范围为3.73~5.01,平均值为4.26,稳定同位素法计算鲲鱼的食物基本上为仔稚鱼矛H>900μm的浮游动物,仔稚鱼的贡献比较胃含物分析结果偏大,最高贡献比例达到了74%。 (2)在用稳定同位素法估算出鱼是鱼和赤鼻棱鱼是的食物贡献比的基础上,同时采用食物重叠指数法、聚类分析法和稳定同位素法三种方法对南黄海鱼是鱼与赤鼻棱鱼是的饵料相似程度进行计算。三种方法的平均计算结果相差不大,都在70%左右,三者间的计算偏差≤5%。仔稚鱼在两者的食物贡献中占了很大一部分比例,是两者首要的能量与营养源,两者的食物竞争可能也主要是针对仔稚鱼展开的。 小黄鱼的碳氮稳定同位素也存在长江口北部海域与南黄海间的站位差异,推测在所调查海域可能存在3个小黄鱼地方种群和1个皮氏叫姑鱼地方种群。小黄鱼与皮氏叫姑鱼的碳氮稳定同位素与体长间不存在明显的线性关系,但小黄鱼体长间的碳氮稳定同位素差异大于皮氏叫姑鱼。稳定同位素法分析小黄鱼与皮氏叫姑鱼的优选食物为红狼牙虎鱼、六丝矛尾虎鱼、中华栉孔虎鱼、龙头鱼、葛氏长臂虾、口虾蛄六种生物饵料,两者在体长为100-109mm左右时食物竞争达到顶值,食物重叠系数为81.04%。从小黄鱼与皮氏叫姑鱼碳氮稳定同位素的站位差异及体长差异推测两者可能同时采取了不同栖息地的摄食分化策略和一定的食物资源分化来缓和食物竞争。 (3)从鱼是鱼、虻鱼由及小黄鱼与皮氏叫姑鱼的碳氮稳定同位素比值站位间的差异及前人的研究结果判断,所调查海域因受长江径流、沿岸流等多种因素的影响而人致分为两部分,即30.5°~32.5°N(包括32.5°N)和H32.5°N~33.5°N(分别以CSl和CS2表示)。 在统一基线生物氮稳定同位素值对营养级计算的影响后,春季CSl海域中的生物与CS2海域相比除脊腹褐虾与鹰爪虾的营养级维持不变,六丝矛尾虎鱼和细螯虾的营养级些微增大外,其它生物的营养级都是减少的。同胃含物分析法一样,稳定同位素法对生物食性类型的判断也存在时空差异。春季CSl与CS2两海域21种共有生物只有10种生物的食性类型一致、秋季CS1与CS2两海域18种共有生物只有14种生物的食物类型一致、CS2海域春秋两季12种共有生物只有7种生物的食性类型一致、CSl海域春秋两季16种共有生物中只有8种生物的食性类型一样。总体判断,秋季生物的底栖饵料贡献比春秋低。春季或秋季CS1与CS2海域生物间碳或氮稳定同位素的变化幅度及CS1海域春秋两季牛物的碳或氮稳定同位素变化不同步,但CS2海域春秋两季生物间的碳或氮稳定同位素变化幅度基本是一致的。 尽管CS1与CS2两海域生态系统的结构存在时间与空间的差异,但在同海域不同季节、同季节不同海域及不同海域不同季节时生态系统中生物间的碳、氮稳定同位素或碳氮比基本上都存在显著的相关性。推测可能是生态系统中生物的摄食结构基本一致才使得这种相关性普遍存在。 从CS1、CS2及东黄海水域生物间碳氮稳定同位素及碳氮比在不同时空尺度基本上都存在显著的相关性推测,在影响生态系统营养结构的四人假说中(能量限制假说、最佳觅食假说、动力稳定性假说和体形限制假说),可能是生物的“最佳摄食”假说起主要作用。
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