番荔枝科部分种的胚胎发育与花粉形态研究

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番荔枝科(Annonaceae)是被子植物中最大的基部类群,多样性最丰富。由于前人对该科的系统划分一直存在争议,因此利用不同方法对该科分类学研究一直受到重视。植物结构发育特征对于揭示被子植物的系统演化具有重要价值,特别是胚胎发育、孢粉学特征具有遗传保守性,系统研究相关生殖特征可以为番荔枝科的分类研究提供更丰富的基础资料。然而目前有关番荔枝科胚胎学和孢粉学的研究还很不足。本研究采用石蜡切片方法对比研究了番荔枝(Annona squamosa L.)、斜脉异萼花(Disepalum plagioneurum D.M.Johnson)、依兰(Cananga odorata(Lam.)Hook.f.and Thoms.)和山蕉(Mitrephora macclurei Weerasooriya&R.M.K.Saunders)的配子体发育过程,以及阿蒂莫耶番荔枝(Annona atemoya Hort.exWest.)果实发育过程中的心皮愈合过程;采用扫描电子显微镜技术观察了该科10属17种植物的花粉形态。主要的研究结果如下:  1.配子体发育  番荔枝、斜脉异萼花和依兰均为倒生胚珠、厚珠心和蓼型胚囊,番荔枝每心皮多为1胚珠,稀为2胚珠,斜脉异萼花每心皮有4-6胚珠,均与前人报道略有差异。番荔枝和山蕉胚珠为双层珠被,依兰和斜脉异萼花在大孢子母细胞减数分裂时期从两层珠被之间发育出第三层珠被。在依兰和斜脉异萼花的心皮中偶见二个胚珠共用外珠被形成一对“孪生胚珠”并在依兰种子中发现有4‰的“孪生种子”。  番荔枝科大部分胚珠仅一个胚囊,但在少数依兰的胚珠中有大小相近、直线排列并正常发育至四分体时期的二胚囊。这种现象前人仅在刺果番荔枝(Annona muricata L.)中报道过,本研究不仅证实了番荔枝科中存在多胚现象,还确定了多胚现象同时存在于番荔枝科的进化类群和原始类群中,且都是配子体型。  依兰和斜脉异萼花的小孢子发生与雄配子体的发育过程包括孢原细胞发生、壁细胞与造孢细胞分化、绒毡层和小孢子母细胞分化、小孢子母细胞减数分裂为四分体、胼胝质裂解四分体发生翻转形成小孢子四分体/八合体、绒毡层和中间层降解等过程;花粉囊均具隔,依兰的绒毡层为腺质型绒毡层,斜脉异萼花的隔介于T-型隔和P-型隔之间,绒毡层为变形绒毡层。斜脉异萼花的八合体花粉是由两个同源小孢子母细胞发育而来的,且两个小孢子母细胞以细胞板相连,与前人关于两个小孢子母细胞相邻不相融的观点不同。  山蕉成熟花粉大部分为二细胞花粉,少数为三细胞花粉。这是迄今为止第二次在番荔枝科观察到二细胞花粉与三细胞花粉共存的现象。这进一步质疑了Schürhoff-B rewba ker定律的准确性,为探讨二细胞花粉与三细胞花粉的系统演化关系提供了重要依据。  2.心皮愈合过程  阿蒂莫耶番荔枝幼果心皮愈合的时间为授粉后约1个月内,愈合顺序为自上而下即顶端心皮先愈合、底端心皮后愈合和由内到外即先在心皮底端靠近花托的位置发生愈合,再逐渐向柱头方向延伸,最终在柱头处发生愈合,愈合的方式是表皮细胞的去分化和再分裂或皮层薄壁细胞分裂使表皮细胞被挤压变形从而丧失表皮功能。  3.孢粉学  番荔枝科花粉形态具有丰富的多样性,包含小型、中型、大型和巨型花粉,以球形、椭球形、近球形单花粉,或柱形八合花粉,或四角形、四面形、偏棱形四合体花粉为单位;花粉无萌发孔或具单萌发沟,或1-3个萌发孔。斜脉异萼花(原斜脉暗罗Polyalthia plagioneura Diels.)花粉为八合体,与暗罗属(Polyalthia Bl.)花粉差异较大,支持从暗罗属中的分出。海岛木(Trivalvaria costata J.D.Hooker&Thomson)(原陵水暗罗Polyalthia nemoralis A.DC.)花粉与暗罗属花粉形态相近,不支持从暗罗属中的分出。  上述研究结果增加了对番荔枝科生物学特征的认识,为本科系统分类学研究提供了形态学证据,也为被子植物的系统演化研究提供了丰富的资料。
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