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理解地质运动和气候变化等历史因素是如何驱动种群片段化、定殖和扩张等分化过程,以及如何影响种群遗传结构和分布是谱系地理研究的核心目标。青藏高原隆升造成的地质变动以及更新世冰期气候的剧烈变化都对物种的分化有推动作用。先前的研究认为分布于地质拓扑结构多样的山区的物种其进化历史通常比较复杂。青藏高原东缘具有复杂的地质结构,丰富的物种多样性,其地势从西向东逐渐降低,为我们比较不同海拔分布物种的进化历史提供了有利条件。
研究选取了分布在青藏高原东缘山区的山溪鲵属(Batrachuperus)的5个物种作为研究对象,包括无斑山溪鲵(B.karlschmidti)、龙洞山溪鲵(B.londongensis)、山溪鲵(B.pinchonii)、盐源山溪鲵(B.yenyuanensis)以及一个分布在沙鲁里山中部和南部的未描述的新种,在此称之为稻城山溪鲵(Daochengspecies)。该种在Fu&Zengs(2008)文章中称之为B.sp.2。无斑山溪鲵和稻城山溪鲵主要分布在西部高海拔地区(3,500-4,300m),如沙鲁里山和大雪山,而龙洞山溪鲵、山溪鲵和盐源山溪鲵主要分布在东部低海拔区域(1,800-3,200m),如峨眉山,螺髻山和百灵山等。通过比较谱系地理学研究,我们拟回答以下科学问题:1)物种及种群的分化的时间是否与青藏高原隆起相吻合?2)高低海拔物种的分化模式的异同(拓殖、片段化或是阶段性片段化)?3)对山区环境及更新世气候变迁的适应性如何?
青藏高原的隆起很可能推动了山溪鲵物种的形成。通过系统发育分析,我们重建了这些近缘种之间的关系,其最近共同祖先首先分成两大枝。一支包含了来自北方山区的三个种,包括无斑山溪鲵,龙洞山溪鲵和山溪鲵,贝叶斯后验概率(0.99)和最大似然法的自举检验(95%)都强烈支持这一结构;另一支包含了南方山区的两个物种,盐源山溪鲵和稻城山溪鲵,贝叶斯后验概率和似然法自举检验值分别为1.0和98%。分子钟估算山溪鲵属内物种形成的时间范围从中新世中期(~14.9Ma;95%CI,11.9-18.0Ma)一直延续到后期(~8.5Ma;95%CI,6.3-10.9Ma)。祖先种首次分化时间(~14.9Ma)与青藏高原南部造山运动的时间(13-15Ma)相吻合,因此我们推断青藏高原的隆起很可能推动了山溪鲵物种的形成。山溪鲵种内的分化事件主要发生在中新世后期(~7.2Ma;95%CI,5.4-9.1Ma)到更新世早期(~2.0Ma;95%CI,1.3-2.8Ma)。
高低海拔的物种看起来具有不同的分化模式。我们使用溯祖的方法比较了分布在高海拔和低海拔的物种的分化模式。溯祖模拟的结果不能拒绝种群首次分化时间与青藏高原的近期隆起时间以及更新世冰期时间(2.6-3.6Ma)相吻合的零假设。基于IsolationwithMigration模型的检验结果同样支持这一假说。另外分布于高低海拔的物种看起来具有不同的分化模式。西部高海拔分布的物种经历了沿着南北走向的山脉扩散、拓殖,然后隔离分化的过程。东部低海拔分布的物种种群是由广布的祖先种群经历了一次或阶段性的片段化而来,没有经历迁徙的过程。与高海拔地区比较,东部低海拔地区主要是不连续的山脉组成,这可能是其阻碍迁徙的主要原因。祖先区域重建的结果也支持了这一推断。高海拔物种具有单一的起源地,而低海拔物种具有多个可能的祖先区域。
高低海拔的物种受冰期的影响也不一样。生境模拟显示高海拔物种的环境相对低海拔来说较寒冷、干燥和多变,所以高海拔物种可能更加耐寒,如果生境没有冰盖,仅仅寒冷的气候很难对种群造成影响。历史种群动态分析显示其主要受到末次冰期的影响(0.016-0.032Ma),这时其生境很可能被冰雪所覆盖,种群大小经历了下降的过程。与此相对,生活在温暖潮湿环境中的低海拔物种主要受到更强烈的,持续时间更长的冰期的影响(0.5-0.175Ma)。尽管其生境很可能没有被冰雪覆盖,但是由于其较不耐寒,冰期带来的寒冷气候同样可以使种群受到胁迫压力。
高海拔和低海拔地区的气候及环境存在较大的差异。为了适应环境,山溪鲵可能会进化出一些独特的形态特征。祖先状态重建显示山溪鲵的一些形态特征如角质垫和色斑可能与环境适应有关。多数具有角质垫和规则色斑的种群主要分布在低海拔地区,环境温暖潮湿,而分布在高海拔、寒冷和干燥的环境中的种群则多数没有角质垫并且色斑多变。角质垫和不规则的色斑的出现可能都是为了更好的适应当地的环境。
本研究表明分布海拔、地质拓扑结构和物种的冷适应能力等差异可造就物种不同的进化历史。借助比较谱系地理有利于我们更好、更准确的理解进化的动力及多样性。