繁缕族的系统发育及性状演化研究

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繁缕族植物的形态性状发生了大量的趋同进化,目前该族的分类学研究相对滞后。繁缕族的分类范围仍需重新界定,族下一些异质性较强属的范围也需要进一步划分。繁缕族约600种,广泛分布于北半球,它是研究北半球生物地理和多样性进化动态的理想模式类群。对该族植物的系统学研究不仅可以完善繁缕族的分类关系,还可以为探讨繁缕族的起源、分布与多样化提供背景,从而有助于揭示北半球植物区系的进化式样。本研究利用五个叶绿体片段(matK,rbcL,trnL-F,rps16,psbA-trnH)和一个核基因片段(ITS)重建了繁缕族更全面的系统发育关系;在此基础上,对该族植物进行野外调查和标本鉴定研究,并在属水平上重建祖先形态性状,以期揭示繁缕族形态性状的变异规律。研究结果如下:(1)繁缕族的系统发育关系:本研究运用自测DNA片段与Genbank数据库中序列相结合的方式,最终取样12属118种繁缕族植物和5个外类群。结果表明:繁缕族的单系性得到高度支持(BS=100%、PP=1.00),并且首次解决了短瓣花属(Brachystemma)的系统学位置,扩大了繁缕族的分类范围。繁缕族被分为2个支持率较高的姐妹支,分别为繁缕+卷耳支系和齿瓣属支系(Odontostemma clade),可将其作为繁缕族的两个亚族处理。齿瓣属支系包括齿瓣属、单花属、孩儿参属、短瓣花属、薄蒴草属和繁缕属的5个种(S.americana、叉歧繁缕、兴安繁缕、S.dicranoides和独子繁缕)。Moenchia、硬骨草属及无心菜属的2个种嵌入传统卷耳属内,卷耳属又嵌套在繁缕属里,与鹅肠菜属、Plettkea共同形成繁缕+卷耳支系。(2)繁缕族的性状演化:在贝叶斯系统树的基础上,选取8个重要的形态性状,进行形态性状的祖先重建。结果表明:繁缕族的祖先状态无叶柄、具3枚花柱、蒴果裂齿为花柱数的2倍,其中繁缕+卷耳支系的祖先状态与繁缕族的祖征相同,而齿瓣属支系的祖征为无叶柄、花梗被毛、蒴果裂齿为花柱数的2倍。繁缕族无叶柄的祖先状态第一次丢失发生在短瓣花中;3枚花柱是繁缕族的祖征,而薄蒴草属的2枚花柱,鹅肠菜属和卷耳属的5枚花柱都是其衍生状态;蒴果裂齿为花柱数的2倍这一祖征只在薄蒴草属中丢失一次。(3)综合繁缕族的系统发育与祖先状态重建:繁缕族是一单系自然类群,具有较高的支持率,可以明确地划分出2个支持率较高的进化支,并且得到形态证据的支持。对所选择的形态性状进行祖先状态重建发现,无叶柄、具3枚花柱、蒴果裂齿为花柱数的2倍是繁缕族的祖先状态。这些形态性状都可作为该族植物的分类依据,尤其星状毛和腺毛对于属内种间关系的界定具有重要的分类价值。
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