侵蚀环境下根系功能性状对土壤保持的影响及机制

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植被恢复是控制土壤侵蚀和修复退化土壤功能最主要的生态措施。然而,长期土壤侵蚀显著胁迫了植物的正常生长和演替,制约了植被治理土壤侵蚀和修复生态功能的效率。最近,学者提出我国水土保持林草措施应以提升生态功能为导向,结合具体的生态问题和社会经济因素以生态服务作为植被恢复的主要目标。为实现上述目标,管理者需要明确且清晰的生态学“概念、模型、方法和工具”。近年来功能生态学的迅速发展构建了众多植物性状与特定生态系统功能间关系,并且基于性状的方法已成为探索植被对环境变化响应和植被影响生态系统过程的强大工具。但目前尚未有关于侵蚀胁迫对植物性状影响的具体报道,并且连接功能性状与土壤保持关系的实证研究也十分罕见。基于此,本研究以水土流失治理为目标的植被恢复典型示范区丹江口库区五龙池小流域为研究区域,通过野外土壤侵蚀和植被调查、大规模野外植被和土壤采样、植物性状和土壤性质分析、集中水流模拟冲刷和文献计量分析,分析了侵蚀退化程度对植物群落性状特征的影响,并基于近年来经典的基于性状响应-影响的生态学框架定量连接了植物地上部分特征及根系功能性状与一系列与土壤保持功能密切相关的土壤生物化学性质、物理结构和可蚀性的关系,旨在揭示侵蚀环境下植被恢复和植物功能性状对土壤保持功能的影响及机制。主要研究结论如下:1)土壤侵蚀造成的土壤薄层化和土体构型破坏可引起土壤质量和数量的退化,具体表现为土层变薄、表层土壤容重增大、保水能力降低、质地变粗、养分(氮磷含量)降低。植被盖度和形态大小随侵蚀程度加剧而减小,说明长期侵蚀对植被生长和分布具有胁迫影响,但侵蚀程度对植被群落物种多样性无显著影响(p>0.05)。2)本文首次报道了侵蚀胁迫对根系功能性状的影响。侵蚀程度和植被类型显著影响植被盖度和根系径级分布(p<0.05),但对根径范围无显著影响,均主要在0-2mm,其中51%-93%的根系为直径0.2-2 mm的细根。土壤碱解氮富集增加植被覆盖度、根重密度和粗根长密度;土壤速效磷富集和高土壤含水量及深厚的土壤增加植被覆盖度和枯落量,但降低细根长密度;从土壤质地粗细来看,细颗粒(粉粒和粘粒)富集降低了植被覆盖度、根重密度、细根和粗根长密度,粗颗粒(砂粒)富集增加了极细根长密度和细根长密度,降低了粗根长密度;坡度增加仅显著降低植被覆盖度(p<0.01),土壤容重增加仅显著降低根重密度(p<0.01)。总体而言,植物偏向采取高效投入-快速收益的光合产物分配模式以适应侵蚀退化土壤的贫瘠特征,具有养分吸收功能的细根和极细根长密度均随土壤整体养分含量降低而增加,而植被盖度、枯落物和粗根则在资源丰富的环境中具有较高产量。此外,研究区域表层土壤(0-10 cm深度)平均根长密度(62.76 m/dm~3)远小于多数研究对草灌群落的观测值,说明五龙池现行的植被恢复策略在提高表土根系含量上仍有较大的优化潜力。3)植被恢复显著提升了侵蚀劣地与土壤功能相关的土壤生物化学性质和物理结构(p<0.001)。土壤真菌和细菌丰度、有机质、球囊霉素相关土壤蛋白、团聚体稳定性、非毛管孔隙度和抗剪强度从裸地到草地、灌木地和林地逐渐增加,此外,土壤p H和抗剪强度还受侵蚀程度显著影响(p<0.001)。上述土壤性质中除p H外其余均与有机质变化趋势一致,且均与覆盖度、枯落量、根重密度、细根长密度、粗根长密度和平均直径显著正相关。冗余分析(RDA)结果表明植物关键性状解释了上述土壤性质变异的73%,而侵蚀因子同样解释了65%,说明植物性状和侵蚀环境共同塑造了与植被恢复关联的生态功能。协方差分析进一步发现根系和枯落物增加土壤团聚作用主要是通过增加土壤微生物丰度、球囊霉素相关土壤蛋白和有机质起作用。植物性状和土壤生物化学性质对团聚体稳定性影响并非线性,而是存在明显的阈值,但证据显示植被退化对团聚体稳定性的降低作用是迅速响应的,说明高团聚体稳定性的维持需要高质量的根系和枯落物的不断输入。由此可推断维持生态系统的功能需要维持高强度的有机碳输入,并且通过植被措施修复退化生态系统需要对植被进行持续的监测和管理。4)细根长密度和土壤抗剪强度分别是根系性状和土壤结构性质中与土壤分离能力的联系最为紧密的两个变量,研究基于此建立了基于水流剪切力、根系功能性状和土壤性质的土壤分离能力预测模型(R~2=0.88,NSE=0.85,n=360)。由于基于性状响应和影响的生态修复模型涉及形成型指标,并且本研究中样本数仅为50,因此非常适合使用偏最小二乘-结构方程模型(PLS-SEM)进行探索。PLS-SEM结果显示,植被恢复过程中植物关键性状是土壤可蚀性降低的主要驱动因子。植物性状通过影响土壤团聚体稳定性、有机质和抗剪强度等一系列由植被驱动的土壤性质进而影响土壤可蚀性,而侵蚀程度通过对植物性状的胁迫进而影响植被恢复的效率。此外,研究发现在严重退化的土壤中植物性状仍具备影响土壤功能的作用,说明即使在剧烈侵蚀条件下植被恢复仍是修复退化生态系统的有效措施。5)侵蚀环境中防止土壤继续流失是维持土壤固碳功能的核心。土壤总碳密度和无机碳密度与土层厚度呈线性关系,而与有机碳呈对数关系,说明碳储量对土壤侵蚀的响应十分敏感,并且植物通过生物化学固定有机碳的效应存在明显阈值,但通过土壤保持效应对无机碳储量的贡献是没有上限的。由此总结了植被恢复提升侵蚀退化土壤碳储量的机制,即植被恢复通过生物化学固碳作用增加土壤有机碳储量,通过控制土壤侵蚀减少侵蚀过程引起的碳排放,以及通过土壤保持效应同时增加土壤无机碳和有机碳储量。综合上述发现,本文提出了一种基于植物性状响应-影响的土壤侵蚀退化修复框架,即根据要恢复的生态服务目标(如土壤保持、水文调节和碳存储等)选择具有影响上述功能的特定植物性状,并且在此之前明确修复场地的环境胁迫因子和物种间相互作用,选择的性状需不受环境(或物种间相互作用)胁迫或具有抗逆性。该框架能扩宽目前主要以重大生态“问题”为导向的侵蚀研究思路和实践,对于以提升生态系统服务为目标植被恢复具有重要实践意义。
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