高山林线作为极端环境条件下树木生存的界限,由于其对气候变化的敏感性,在全球变化研究中得到了广泛关注。研究高山林线形成机理以及林线地带植物相关生理生态学特性成为预测未来气候变化条件下植被动态变化的出发点。岳桦(Betula ermanii)是长白山亚高山林线优势树种,对气候变化极其敏感。本研究在长白山北坡岳桦分布范围(1400~2100 m)内,在坡向、坡度相似的条件下设置6个样地,以岳桦幼树为研究对象,对岳桦幼树叶片的形态、解剖、生理、生化等性状进行系统的研究,探讨岳桦叶性状沿海拔梯度的变化以及叶性状与环境的关系,结果表明:1.沿海拔梯度温度、降水等因子相应发生改变,岳桦的生境以低温、湿润、强紫外辐射为主要特点。在岳桦分布范围内,随海拔升高,7月均温、生长季均温、7月最高温和生长季最高温均下降,生长季降水量则沿海拔升高而增加,同时紫外辐射强度沿海拔梯度明显增加。2.岳桦叶片的形态对海拔变化较敏感,形成小而厚的叶片来适应高海拔恶劣环境。比叶重(LMA)随海拔升高明显上升,1450 m处LMA仅为29.78±0.60 g/m2,2086m处LMA高达55.78±1.21 g/m2,比1450m处的升高了88 %。叶面积(LA)和叶柄长度(PL)则随海拔升高呈线性下降,2086m处LA和PL分别为7.90±1.02 cm2和0.79±0.23 cm,分别比1450 m处降低了62 %和52 %。叶形指数(LI)随海拔升高略有下降(R2=0.153, P<0.01)。3.岳桦叶为异面叶,栅栏组织较发达,表现出旱生特征。岳桦的叶厚度(LT)、栅栏组织厚度(PMT)、海绵组织厚度(SMT)以及栅栏/海绵厚度之比(P/S)均随海拔升高呈增加趋势,尤以PMT的变化最为显著,2086m处PMT为23.74±1.02μm,是1450 m处PMT的2.4倍。上表皮厚度(UET)和下细胞厚度(LET)随海拔梯度的变化不明显。相关分析表明,LT与PMT、SMT、LET显著正相关,PMT与SMT显著正相关,SMT和LET显著正相关。4.岳桦叶片中的叶绿素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b)、总叶绿素(Chl t)和类胡萝卜素(Car)含量沿海拔梯度的变化大致相似。它们在1773~1862 m之间最高,之后随海拔升高开始下降。岳桦单位重量的叶氮含量(Nm)沿海拔梯度呈曲线形式变化, Nm随海拔升高而增加,在1862 m处达到最大值33.78±1.87 mg/g后开始下降;单位面积的叶氮含量(Na)则沿海拔梯度线性升高,1450 m处的Na仅为0.72±0.04 g/m2,约为2086 m处的46 %。5.岳桦的最大净光合速率(Pmax)随着海拔的升高而升高,在2011 m处达到最大值13.31±1.54μmolCO2·m-2·s-1 ,随后开始下降, 2086 m处Pmax下降到6.82±0.44μmolCO2·m-2·s-1。表观量子效率(AQY)的变化趋势与Pmax类似。暗呼吸速率(Rd)随海拔升高而升高,光合氮素利用率(PNUE)则随海拔升高而下降。6.高海拔地区的岳桦叶片中可溶性糖(Soluble sugar)含量较高增强了其抵御低温的能力,而非结构碳水化合物(NSC)的积累可能是因低温限制了植物对碳水化合物的利用引起的。岳桦叶片中的可溶性糖和非结构碳水化合物含量随海拔升高而增加,在1862 m处升高到最大值11.58±1.36 %dm和13.25 %dm后随海拔升高开始下降。树线附近的可溶性糖和NSC含量分别比最大值低25 %和20 %。在岳桦纯林带淀粉(Starch)含量随海拔升高而降低,在树线附近淀粉含量降到1.55±0.1 %,约为最大值的80%。7.高海拔地区的岳桦叶片中的丙二醛(MDA)含量较高,表明植物受到了逆境伤害,但因叶片中积累了大量的脯氨酸(Pro)、黄酮(Fla),因而能适应高海拔低温、强紫外辐射的恶劣生境。岳桦叶片中的丙二醛、脯氨酸、黄酮含量沿海拔梯度呈曲线形式变化,但变化趋势各不相同。MDA随海拔升高而增加,在海拔1773~2011m之间保持在较高水平,之后略有下降。Pro总体上沿海拔升高而增加,在1450~1862m之间增加较快,之后增加的趋势变缓。Fla随海拔升高而降低,在1862m处下降到最低点,随后随海拔升高而迅速升高。8.叶性状的可塑性分析表明,Fla,Rd,PNUE, Na,PMT,LA,LMA, PL的可塑性指数较高,这些叶性状对环境比较敏感,对岳桦适应环境有重要意义。9.典范对应分析(CCA)很好地反映了岳桦叶性状与环境因子间的关系,LA、PL、PNUE等性状受生长季温度影响较大,LMA、Na等与紫外辐射强度关系密切, PMT、Rd、LT则与降水关系密切。综上所述,本研究结论如下:岳桦长期生活在低温、湿润、强紫外辐射的环境中,从形态、生理、生化、解剖等方面形成了一系列适应高海拔的性状,从而成为长白山亚高山林线优势树种。