低磷胁迫下马尾松不同基因型对氮添加的感知差异

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马尾松(Pinus massoniana)是速生性强、材性优良的重要材用和脂用造林树种,广泛分布于我国的亚热带地区,面积达1001万hm2,其木材产出和松脂原料的提取对于我国木材加工、建筑材料、制浆造纸以及林产化工产业的发展发挥着重要支撑作用。然而,马尾松主要分布区土壤有效磷严重匮乏,同时,大气氮沉降日益加剧,严重影响了马尾松林分的高产持续经营。本文在已有研究基础上,选用马尾松优良无性系和家系作为试验材料,分别开展低磷胁迫下的氮添加及局部供氮的施肥盆栽试验,深入研究马尾松不同基因型苗木根系形态、细根生长、根系分泌以及养分吸收利用效率等性状对氮添加和局部供氮处理的适应性变化,阐明马尾松苗木感知、响应氮添加和局部供氮的基因型差异,为在大气氮沉降加剧背景下开展马尾松养分效率的遗传改良提供更全面的理论依据,为马尾松容器苗推广及人工林集约化经营提供科学指导。主要研究结果如下:基于5个马尾松无性系的盆栽实验,研究发现马尾松无性系在不同类型低磷胁迫下对氮添加都存在显著的感知差异。同质低磷、高氮环境下,无性系33-4和19-5等生长势较强的无性系,其根系长度、根表面积以及根分泌的酸性磷酸酶活性显著高于生长势较弱的无性系,无性系的干物质积累量与其根系分泌的酸性磷酸酶活性之间存在明显的相关性,表明根系可通过增加在土壤中的分布面积和提高酸性磷酸酶活性来应对高氮、低磷的外界土壤环境;在异质低磷下,生长势较强的无性系,其根系长度和表面积在高氮下显著增加,但比根长反而显著下降,意味着根系在高氮下增加吸收面积的同时,降低自身内部消耗可能是马尾松高磷效率的重要生物学基础之一。马尾松无性系的磷吸收效率受氮添加的影响较大,在不同氮、磷处理水平下,其磷吸收效率与氮吸收效率均呈极显著正相关(P<0.01),表明氮添加有利于马尾松无性系对土壤中磷素的活化吸收;但磷利用效率无显著差异。氮添加直接影响了土壤中的养分平衡,对植物根系的生长发育,尤其是对细根的形态和生理指标产生重要影响。针对19-5(高磷效率)和21-3(低磷效率)2个差异显著的无性系,本研究揭示发现,马尾松无性系苗木的生长受磷素环境、氮素水平和无性系三因素共同影响。在异质低磷、高氮下,无性系19–5的苗高和整株干物质量分别是无性系21–3的1.1倍和1.6倍。施氮促进了无性系各径级根系的生长发育,但直径≤1.5 mm的细根长度占总根长的比例保持在90.4%–92.8%范围内,受氮素影响较小。施氮显著提高了异质低磷下无性系19–5细根(≤1.5 mm)的长度和表面积,同时,其根系氮、磷吸收效率较对照分别高出93.3%和148.4%;无性系21–3的根系氮、磷吸收效率受氮素影响较小。两无性系的根系氮、磷利用效率均无显著变化。这表明,直径≤1.5 mm的细根的增生发育和氮、磷吸收效率的提高可能是磷高效马尾松无性系应对高氮、低磷环境的重要响应机制。氮添加不仅会影响土壤中的养分含量,同时也会影响或改变养分在土壤中的空间分布。选用5个全同胞马尾松家系,采用盆栽试验研究了局部供氮和均匀供氮对马尾松不同家系生长及根系发育的影响。结果表明,局部供氮对马尾松生长的影响受土壤磷素环境影响较大。与均匀供氮相比,局部供氮对同质低磷下苗木的株高、地径和干物质积累量有明显的促进作用,但在异质低磷下,仅底层供氮和底层半侧供氮有利于苗木地上部分的生长,中上层供氮反而有抑制效应。底层供氮和底层半侧供氮对马尾松苗木根系生长发育的促进作用显著,尤其在异质低磷环境下的促进作用较强(底层半侧供氮下根长和根表面积较均匀供氮高出29.2%和32.3%),但中上层供氮对根长和根表面积有一定的抑制作用。结果显示,局部供氮较均匀供氮更有利于马尾松苗木的生长和根系发育,且土壤较深层的局部供氮的促进作用更强。马尾松家系间对不同供氮处理的响应差异显著。家系49、52和57主要通过增加根系在土壤中的分布来响应局部氮素分布的变化,促进整株干物质量的积累,家系25地上部分的生长随氮、磷含量的增大而增加,但根系的增生发育对其整株生长的贡献较小,而家系1生长发育迟缓,对局部供氮的响应较为迟钝。
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