水稻(OryzasativaL.)应对盐碱胁迫的生理及分子机制研究

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土壤盐碱胁迫是一种复杂的环境胁迫,主要由三种胁迫因子构成:由于高盐浓度引起的离子毒害(盐胁迫)和高渗透压(渗透胁迫),以及高pH引起的碱胁迫。在本文中,用NaCl、PEG6000和Na2CO3溶液来分别模拟上述三种盐碱胁迫因子,研究了水稻对各胁迫因子的生长响应及其生理分子机制。研究结果表明,种子萌发在渗透胁迫下受到最明显的抑制作用,其次为碱胁迫和盐胁迫,说明水分是盐碱胁迫下水稻种子萌发的决定性因素。而幼苗的生长在碱胁迫下受到的抑制作用最强。碱胁迫显著抑制了水稻幼苗的生物量、总根长、根表面积、根数以及根体积,同时增加幼苗的根直径和体内的Na+/K+比值。还发现,在碱胁迫条件下,根系细胞的损伤程度以及细胞凋亡相关基因OsNAC4的表达量都有明显增加,表明碱胁迫对根系系统造成了严重损伤。而盐胁迫降低了幼苗的生物量、根表面积以及根体积同时增加了体内的Na+/K+比值,但是其变化幅度小于碱胁迫。以上结果表明,碱胁迫对水稻幼苗的抑制作用主要是由于高pH严重损伤根系系统所造成的。幼苗对渗透胁迫表现出典型的缺水反应,包括:幼苗的相对含水量、根直径、根体积以及地上生物量降低,而总根长、根表面积、根数和地下生物量则有所增加。脯氨酸积累是植物响应环境胁迫时的一种普遍的生理现象。在本文中发现,在三种不同盐碱胁迫因子条件下,水稻幼苗积累脯氨酸的程度存在显著差异。分析脯氨酸合成(OsP5CS1、OsP5CS2和OsP5CR)及分解(OsPDH1和OsP5CDH)酶基因的表达发现,在渗透胁迫或碱胁迫下水稻幼苗通过上调脯氨酸合成基因的表达来积累脯氨酸,而在盐胁迫下幼苗主要通过抑制脯氨酸分解基因的表达来积累脯氨酸。这些结果证明,水稻幼苗在不同胁迫条件下利用不同分子代谢途径来积累脯氨酸。脯氨酸积累在植物抗逆性中的作用目前还存在争议。很多研究认为,在植物受到胁迫时脯氨酸有保护细胞免受损伤的作用,因此脯氨酸积累常常被当作筛选抗逆品种的重要指标之一。而另一些研究则认为,脯氨酸积累只是植物应答各种环境胁迫的结果与产物。在本文中,利用25个盐碱抗性不同的水稻品种(系)研究了水稻幼苗体内脯氨酸含量与抗性的关系。结果表明,在三种盐碱胁迫因子条件下,所有测试品种(系)体内的脯氨酸含量都有明显升高的趋势。然而,没有发现胁迫处理前后的脯氨酸含量或其升高倍数与对各盐碱胁迫因子的抗性存在显著的相关性。这些结果表明,水稻幼苗体内脯氨酸的积累可能只是一种胁迫条件下植物细胞遭受损伤的症状性结果,因此不适宜用作评价水稻抗盐碱性的可靠生理指标。另一方面,我们发现水稻幼苗的一些根系生长指标与抗性之间有很好的相关性,可以为筛选抗盐碱水稻品种提供重要的生长指标。
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