伪装广泛存在于动物界,其功能是减少猎物被捕食者发现和识别的风险。研究动物的伪装,有助于理解动物的形态适应。背景匹配（体色与基质颜色相似）、混隐色（图案使身体轮廓不连续或形成假边缘）和乔装（身体形状和颜色与生境中的物体相似）是3种重要的伪装策略。前两者属于隐蔽色,后者则是反识别策略,使捕食者将猎物错误识别为无生命的物体。虽然这3种伪装策略已经得到普遍关注,但对于体色明显不同的同域脊椎动物的研究较少,更缺乏身体形状和显眼图案对混隐色和乔装的影响研究。小型陆生龟类行动缓慢,通过伪装来反捕食提高其适合度极为重要。黄额闭壳龟和平顶闭壳龟同域分布,均生活于热带林下陆地生境,前者偏好于阔叶和竹叶基质活动,后者偏好阔叶和裸地基质。然而,两物种的体色明显不同,前者背甲体色复杂,两侧的肋盾处各有1条显眼的黄色条纹（侧边条纹）,其间的脊盾处为1条棕色条纹（中部条纹）,而后者背甲体色单一,由于其顶部呈平切状,使得顶部（中部条纹）和两侧（侧边条纹）完全不在同一平面,从而导致其中部和侧边亮度差异较大。研究这两种闭壳龟的伪装策略,不仅有助于从伪装的角度解释两物种的体色差异的生态成因,也有助于理解身体形状和显眼条纹的颜色和形状对动物混隐色和乔装影响。本研究自2019年4月至2021年3月,采用摄影技术在海南岛吊罗山国家级自然保护区采集龟与基质的图像,使用Image J软件量化两物种与基质的色度和亮度的恰可区分差异、混隐率和形状相似度,比较研究两物种的背景匹配、混隐色和乔装在不同基质类型中的差异,并通过人眼评价这些伪装策略的反捕食效果。此外,为揭示种内不同体色个体的微生境偏好与伪装的关系,在自然环境的圈围条件下研究其微生境偏好。具体研究结果如下:背景匹配研究:两种闭壳龟整个背甲在偏好基质的匹配程度较高,但是显眼条纹（黄额闭壳龟侧边条纹和平顶闭壳龟中部条纹）降低整体匹配。黄额闭壳龟背甲中部条纹与偏好基质的匹配程度高于非偏好基质,侧边条纹在偏好的竹叶基质中的匹配程度最高。平顶闭壳龟背甲中部条纹在偏好的基质的匹配程度显著低于非偏好的基质,侧边条纹与偏好的基质匹配。黄额闭壳龟头部和四肢颜色与偏好的基质匹配,有利于隐蔽头部和四肢。平顶闭壳龟头部与偏好基质匹配较差,四肢在偏好基质匹配程度高,有利于隐蔽。混隐色研究:两种闭壳龟在偏好基质的混隐率显著高于非偏好基质,其中在阔叶基质中具有最高的混隐率。混隐率越高,混隐色伪装效果越好。黄额闭壳龟背甲中部条纹与偏好的基质的匹配程度高于非偏好的基质,侧边条纹在偏好的基质中显眼,增强了它们在偏好的基质中的混隐色效果。平顶闭壳龟背甲中部条纹与侧边条纹的色度差异小,但是亮度差异大,中部条纹在偏好的基质中显眼,而侧边条纹与偏好的基质匹配,增强了它们在偏好的基质中的混隐色效果。平顶闭壳龟的形状破坏带来的混隐色伪装效果在草地基质、阔叶基质和裸地种基质中均显著优于黄额闭壳龟的颜色破坏带来的混隐色伪装。乔装研究:两种闭壳龟与落叶的面积相似度的权重最高,周长、扁度、凹性率、圆形度和似圆度相似度均较高,保证了龟背甲与落叶的形状相似性。黄额闭壳龟背甲中部条纹与阔叶基质中的落叶的形状和颜色相似度最高,而平顶闭壳龟背甲中部条纹与阔叶基质中的落叶的形状相似度最高,虽然色度相似度低,但是仍低于可以区分的阈值。侧边条纹与竹叶基质中的落叶的形状和颜色相似度最高。两种闭壳龟在偏好的基质中,对比度高的条纹在基质中突出显示,成为捕食者最显眼的视觉信号,而条纹与基质中的落叶相似,相似度越高,部分乔装效果越好,被错误识别为落叶的概率越大。当它们半埋于落叶下,暴露的中部条纹起部分乔装的功能,增强了它们的反捕食优势。人眼评价伪装效果:将拍摄的三色图像及其处理后的二色图像展示给594名高中生观察者,以评价两种闭壳龟在三色和二色视觉捕食者视觉中的伪装效果。检测实验结果表明,无论二色图像还是三色图像,两种闭壳龟在偏好的基质中的整个背甲检测率低于非偏好的基质,但两物种的整个背甲比中部条纹和侧边条纹的检测率高（即更容易被发现）。中部条纹在偏好的基质中的检测率较低,表明当两种闭壳龟半埋于落叶下时,暴露在基质中的中部条纹起到了部分匹配的作用。两种闭壳龟侧边条纹的检测率均是最低的,对平顶闭壳龟而言,这是因为其侧边条纹与基质背景匹配程度高;而对于侧边条纹与基质不匹配的黄额闭壳龟而言,可能是由于侧边条纹比较小而导致其检测率低。此外,观察者在二色图像中检测两种闭壳龟的概率低于三色图像,而两种闭壳龟在野外最主要的捕食者是大型的二色视觉的哺乳动物,这可能让它们获得反捕食优势。识别结果表明,无经验观察者对二色和三色图像中的两种闭壳龟的错误识别率都较高,且显著高于有经验观察者,野外的捕食者往往捕食多种猎物,没有两种闭壳龟的特定的搜索经验,乔装效果好。有经验的观察者在三色图像中对偏好基质中两种闭壳龟的错误识别率显著高于二色图像。两物种在偏好的阔叶基质被错误识别率高,是其与阔叶的形状相似度高的缘故。此外,落叶的密度增加也会提高错误识别率。两种闭壳龟的中部和侧边条纹被错误识别的概率较高,起部分乔装的功能。种内浅色和深色个体的微生境偏好和伪装的差异:两种闭壳龟深色个体偏好郁闭度较高的微生境,而浅色个体偏好郁闭度较低的微生境。将深色和浅色个体偏好的基质进行交换,黄额闭壳龟的深色和浅色个体的中部条纹与它们偏好的基质和交换后的基质的色度差和亮度差均没有显著差异,但是数值都较小,表明黄额闭壳龟的中部条纹与交换前后的基质匹配。平顶闭壳龟的中部条纹在偏好的基质的色度差显著小于交换后的基质,表明平顶闭壳龟在偏好的基质中的匹配程度更高。两种闭壳龟偏好的微生境比较固定,活动范围小,降低了出现在不匹配基质带来的捕食风险。综上所述,两种闭壳龟的体色和体形与偏好的基质相适应,在偏好的基质的伪装效果显著优于非偏好的基质。两种闭壳龟背景色与基质匹配是混隐色伪装和部分乔装的基础,而混隐色和部分乔装弥补了它们显眼条纹与基质不匹配带来的视觉暴露。两种闭壳龟的整个背甲完全暴露时背景匹配伪装效果差,显眼条纹与基质不匹配,但是与偏好的基质中的落叶相似,增强了部分乔装和混隐色伪装效果。当它们半埋于落叶下,落叶遮挡了黄额闭壳龟的黄色条纹,而平顶闭壳龟中部条纹与基质处在同一平面,降低了深度差造成的差异。因此,暴露的中部条纹也起部分匹配和部分乔装的效果。另外,两种闭壳龟种内浅色和深色个体的微生境偏好差异增强了不同体色个体的背景匹配伪装效果。以人眼评价两种闭壳龟的伪装效果,为保护依赖微生境伪装的濒危龟类提供新的视角,也为龟鳖动物野外放归和迁地保护等提供理论参考。研究结果对今后开展龟鳖动物伪装和保护研究具有借鉴和参考价值。创新点:1.首次研究了龟鳖动物的混隐色伪装,并在脊椎动物中发现除体表颜色或图案外,身体形状也能起混隐色伪装功能。2.首次讨论龟鳖动物部分背景匹配和部分乔装。3.综合研究多种伪装策略对龟鳖动物反捕食的影响。