海水二氧化碳分压、pH及氮源的变动对三角褐指藻和假微型海链藻的影响

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工业革命以来,人为活动排放过量的二氧化碳(CO2),导致大气CO2浓度持续上升,造成全球气候变暖。海洋在全球碳循环中起着举足轻重的作用,吸收约1/3人为排放的CO2,引起海水碳酸盐体系的改变,包括二氧化碳分压(pCO2)升高、pH下降,即海洋酸化。海洋酸化将导致海水硝化作用减少。此外,全球变暖也加剧了表层海水的层化,造成营养盐向上输送减少,伴随着人为活动引入更多的还原态氮,最终改变表层海水中氮营养盐的结构,导致氨氮(NH4+)所占比例增加、硝氮(NO3-)则减少。海洋浮游植物对海洋酸化的响应已经引起了广泛关注,海洋酸化对藻类的光合作用和生长的影响有正效应也有负效应,也有些藻类对海洋酸化几乎没有响应。由于pCO2升高和pH下降这两个变化在海洋酸化中同步发生,海洋酸化对藻类光合作用和生长的影响,应该是pCO2和pH共同作用的叠加净效应。常用的模拟海洋酸化的研究方法通常是pH和pCO2同时变化,不能实现区分二者单独效应的目的,因此迄今探讨这两个因素分别对藻类影响及其机理的研究十分匮乏。此外,近年来对海洋酸化以及其与光照、温度、营养盐等环境因子的耦合作用对海洋浮游植物的影响研究陆续增加,但在氮营养盐方面更多是研究营养盐限制与海洋酸化的复合影响,比较以NO3-和NH4+为氮营养盐下的酸化对浮游植物影响的研究较为有限。硅藻贡献了约40%的海洋初级生产力及大部分的CO2向深层海水的输出,在海洋生物泵过程中起着关键的作用。如何区分单独的海水pC02升高或pH下降对硅藻的影响,并且不同的氮源形式是否会改变其响应,迄今为止尚不清楚。本研究在人工海水SOW的基础上,通过投加不同量的碳酸氢钠,并以有机酸缓冲液(EPPS)维持pH相对稳定,来实现对海洋pCO2和pH独立变动的调控,同时选择NH4+或NO3-作为氮源。在对两种粒径相近、形态不同的硅藻——三角褐指藻和假微型海链藻的培养过程中,系统测定了藻类的生长、碳代谢、氮同化、元素及储能物质含量等对pCO2、pH及氮源变化的响应。虽然假微型海链藻和三角褐指藻两种硅藻的生长对酸化的响应不一致,但在生理过程中呈现出一定的共性:两种硅藻的生长均受到氨氮的促进(14-20%和3-7%);在氨氮存在情况下硝酸还原酶的活性几乎完全被抑制;硝酸还原酶的活性均受到海洋酸化的抑制(33%和41%),但对氮的吸收利用能力却未受影响;氨氮条件下两种硅藻的光合固碳和呼吸作用等碳代谢过程均未受到酸化的影响。储碳和储能的主要生物组成之一——β-1,3-葡聚糖含量相对稳定,不受环境因素(pCO2升高、pH下降、营养盐改变)的影响。在硝氮条件下,pCO2升高或pH下降这两个海洋酸化主要因素对两种硅藻碳代谢方面的不同影响,可以解释两种硅藻生长上对酸化的响应不一致的现象:虽然海洋酸化(pH降低)促进了假微型海链藻的总固碳能力(13%),其呼吸作用同样受到了促进(34%),其净效应是藻细胞的净固碳能力不受海洋酸化的影响,因此假微型海链藻的生长对海洋酸化没有明显响应。而在三角褐指藻中,总固碳能力在海洋酸化(pH降低)条件下明显增强(16%),而呼吸作用在海洋酸化下没有明显差异;这两个原因的叠加,造成的藻细胞的净固碳能力在海洋酸化下有促进趋势(18%,但无显著差异),因此三角褐指藻的生长对海洋酸化为正响应(5%)。假微型海链藻的呼吸作用和光合作用比三角褐指藻更容易受海洋酸化的影响,可能是因为假微型海链藻对光能的利用效率高于三角褐指藻,对外界环境胁迫的敏感程度更高。在氨氮条件下,氨氮促进了假微海链藻的对碳和氮的吸收利用能力,但抑制了三角褐指藻对碳和氮的吸收利用能力。氨氮条件下假微型海链藻的生长和对氮的吸收利用能力对酸化有正响应;氨氮条件下三角褐指藻的生长同样对酸化有正响应,但响应程度与其在硝氮下对酸化的响应程度无明显变化。氨氮对两种硅藻在碳氮吸收利用能力上的不同影响,以及对硅藻响应酸化的改变,尚待进一步研究阐明。区分海洋酸化中的pCO2升高或pH下降对假微型海链藻和三角褐指藻的影响为从机理上解析未来海洋酸化对海洋浮游植物的影响提供了一个新的视角。
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