氮添加导致典型草原植物物种多样性降低的生理机制研究

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化石燃料的燃烧和氮肥的大量施用等人为活动的影响导致大气中的活性氮输入增加,使大气氮沉降成为全球变化的重要驱动子之一。包括草地在内的陆地自然生态系统生产力往往是受氮素限制的,因此大气氮沉降的增加会提高生态系统的初级生产力。对全球不同类型草地的大量研究发现,氮沉降增加改变草地生产力的同时还伴随着全球范围内物种丰富度的降低,而且不同功能群植物的物种丰富度对氮沉降响应的敏感性不同。尽管已有多种假说用来解释氮沉降造成的草地物种丰富度降低,但其生理生态学机制尚不完全清楚。  本研究基于内蒙古多伦县恢复生态学实验示范研究站的草原生态系统长期氮添加实验平台,利用长期的样方观测数据,和对土壤属性、不同功能群(禾草和杂类草)、优势种(克氏针茅和冷蒿)叶片元素含量和光合速率等指标的测定,并结合室内盆栽实验,以氮添加改变土壤属性为切入点,比较不同功能群和优势种的矿质元素吸收和光合作用,系统研究了氮添加对内蒙古典型草原植物物种丰富度的影响,重点探讨了禾草和杂类草、优势种克氏针茅和冷蒿对氮添加响应的生理生态学过程,主要研究结果包括:  (1)长期氮添加提高群落生产力,降低物种丰富度。地上生物量在氮添加速率为16 gNm-2yr-1时达到最大。物种丰富度与氮添加速率呈显著负相关,每增加5 gN m-2yr-1就会导致每平米内一个物种丧失。长期氮添加引起的典型草原植物物种丰富度的降低主要由杂类草物种的丧失造成。  (2)长期氮添加显著降低土壤pH,增加土壤金属离子(Mn2+、Fe3+、Cu2+)、Olsen-P和无机氮浓度,降低土壤盐基阳离子(Ca2+、Mg2+、K+)的浓度。土壤无机氮有效性和Mn2+离子的增加在杂类草地上生物量和杂类草物种丰富度的降低中起重要作用。该研究结果发现了土壤酸化介导的Mn2+离子的释放可能是中国北方碱性钙质草原氮添加条件下杂类草物种丧失的重要因素。  (3)通过分析禾草和杂类草叶片内元素含量,发现随着氮添加速率增加,杂类草和禾草叶片内Mn浓度升高,而Fe浓度则呈现降低的现象。但是禾草叶片中Mn浓度升高和Fe浓度下降幅度都显著低于杂类草叶片中的Mn和Fe的变化。  (4)长期氮添加降低杂类草冷蒿叶片光合速率,而对禾草克氏针茅叶片的光合速率没有显著影响。冷蒿光合速率与叶片Mn含量呈负相关,叶片Mn含量越高,光合速率越低,这表明氮添加通过促进冷蒿叶片大量累积Mn,抑制Fe的积累,导致其光合速率降低,从而不利于其在高氮条件下生长。  (5)为了进一步探讨土壤酸化的影响,本研究探讨了pH对克氏针茅和冷蒿种子萌发和幼苗生长的影响。pH在5-7范围内并不影响克氏针茅和冷蒿种子萌发。蛭石培养条件下,低pH对冷蒿生物量没有影响,但显著降低克氏针茅的生物量;土培条件下,低pH不利于冷蒿的生长,但对克氏针茅的生长没有显著影响。这些结果表明,土壤酸化引起的氢离子本身对杂类草为代表的冷蒿生长没有直接影响。  (6)为了验证长期氮添加诱导的土壤Mn2+离子增加是导致杂类草丧失的原因,本研究进一步通过盆栽实验比较了克氏针茅和冷蒿幼苗对外源Mn添加的响应。研究发现,在外源供Mn浓度为50μmol L-1时冷蒿就呈现叶片黄化、生物量降低、光合速率下降、叶片Mn浓度升高和Fe浓度下降等,与野外氮添加实验的结果相似。而克氏针茅对外源不同浓度Mn处理表现较高的耐性:生物量没有显著变化,光合速率升高,叶片Mn浓度升高较弱、Fe浓度没有显著下降。这一结果表明冷蒿对外源Mn添加非常敏感,辅证了氮添加引起的杂类草物种丰富度的降低在于其叶片大量累积Mn,减少了叶片Fe的积累,进而抑制杂类草冷蒿的光合速率,最终导致其在长期氮添加的条件下丧失。  (7)典型草原优势种克氏针茅和冷蒿不仅对土壤锰有效性增加的响应不同,对低磷土壤环境也具有不同的适应策略:冷蒿主要通过根系分泌酸性磷酸酶和酸化根际利用土壤有机磷和无机磷来适应低磷环境,而克氏针茅主要是通过根系分泌有机酸活化土壤无机磷适应土壤磷缺乏。磷素利用的生态位差异可能是克氏针茅和冷蒿在养分匮乏的环境下共存的重要机制。  综合以上研究结果,本论文的主要研究结论是:氮沉降驱动的土壤Mn2+增加是物种丰富度降低尤其是杂类草物种丧失的关键因素。中国北方典型草原土壤属性的特点是Mn2+浓度较低。氮沉降导致土壤酸化,使土壤有效锰浓度显著增加。由于双子叶杂类草主要利用其根系表面的铁还原酶将土壤中的三价铁(Fe3+)还原为二价铁(Fe2+)后被植物吸收,氮沉降引起的Mn2+浓度增加导致Mn2+直接与Fe2+竞争,造成Mn在杂类草地上部的大量积累,降低杂类草地上部Fe含量。杂类草在氮沉降背景下,过量累积Mn并抑制Fe吸收,降低了光合速率,从而不利于其生长,导致其在生态系统中丧失。而单子叶的禾草由于主要吸收土壤Fe3+,土壤酸化引起的Mn2+浓度增加对其地上部Mn和Fe累积影响较小,所以其光合速率和生长在N沉降背景下不受影响。该研究发现了一个用于解释长期氮添加/沉降导致的典型草原物种丰富度降低的新机制。研究结果对于全球变化背景下草地生态系统多样性的保护和可持续利用具有重要的理论意义。
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