综合多组学分析研究影响水稻叶枕发育与叶夹角调控的分子基础

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作物合理密植是充分利用有限土地面积,提高农业综合生产能力的一种方式,但在实际的水稻紧凑株型育种过程中,存在很多问题。鉴于叶夹角表型是植物理想株型的组成要素之一,也是高密度种植方式的关键因素,有希望提高绿色革命品种的产量,因此相关研究对未来的农业发展以及可持续性和粮食安全有重要作用。叶枕是决定叶夹角的关键器官,是叶片与叶鞘的接合部位。叶夹角的打开由叶枕的细胞学结构决定,并且不同发育阶段的调控因素不同,已报道有些基因能够调控不同阶段的细胞学结构发育,但是还有很多因素尚待挖掘,包括激素、转录因子和转录后调控因子(如micro RNA(mi RNA)等small RNA(s RNA))。本研究主要利用五个典型发育阶段的水稻叶枕转录组数据(m RNA-seq和small RNA-seq)挖掘水稻叶枕发育与叶夹角调控的遗传因子和调控因素,对各个发育时期特定因素对叶夹角形成的调控进行充分解答。我们也充分解析了潜在的调控叶夹角形成的多种器官特异性因子,并分析了调控叶枕器官发育和叶夹角形成的时期特异s RNA的遗传与分子基础,例如mi RNA。此外,m RNA的动态表达模块充分地反映了叶枕从幼嫩到发育成熟的各种细胞学结构特征,并且暗示多种信号参与叶枕发育后期的细胞学结构建成,这些因素都为叶夹角良好的可塑性提供了解释。前人已报道时期特异性mi RNA及其靶标参与叶枕发育调控,我们也预测了一些mi RNA和靶基因对。尽管这些预测的mi RNA和靶基因对还需要进一步的证实,但是也对叶枕和叶夹角形成的转录后调控提供了线索。叶枕和叶夹角形成的转录后调控还需要通过实验进一步的证明是否调控植物器官发育,是否可以进行有效光合作用,以及提高产量。本研究比较系统地分析了水稻基因和mi RNA位点附近的转录元件分布,并通过启动子顺式调控元件预测,鉴定了一系列可能调控叶枕发育阶段特征的转录因子,建立了叶枕发育的转录调控网络,并选择代表性候选转录因子进行了实验验证。这些转录因子有些调控叶枕早期细胞增殖,有些调控中期细胞木质素合成、气腔组织合成、维管组织形成,有些调控后期厚壁组织形成和近轴面薄壁组织膨胀,形成叶夹角。CRISPR敲除株系的表型变化体现了预测方法的有效性。不同密度的产量试验结果显示直立叶片株系可在密植条件下通过控制分蘖数增加产量。除此之外,本研究还结合公共数据进行了多器官共表达网络分析以及与正向遗传学数据的交叉分析,获得了许多调控叶枕特异发育的基因模块,以及分布在连锁区域的基因和顺式调控元件。这些结果都为通过控制夹角重塑水稻株型结构以获得高产的进一步研究提供了数据与资源基础。
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