植物和昆虫相互作用的C:N:P化学计量生态学初步研究:以草原植物-蝗虫系统和榕树-榕小蜂互惠共生体为例

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:jhq0327
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本文聚焦于当代全球变化过程中倍受关注的3种主要化学元素——碳(C)、氮(N)和磷(P),以草原植物-蝗虫系统和榕树-榕小蜂互惠共生体为例,研究植物-昆虫相互作用过程中的若干C:N:P化学计量生态学问题,通过分析不同营养级之间和种群内部C、N和P等3种元素含量及比例平衡与差异所导致的生物学和生态学后果,探索植物和昆虫在种群和群落水平上的生态特征同化学计量特征之间的关系,试图发现形成植物-昆虫相互作用格局、驱动植物-昆虫相互作用过程、影响种群结构和群落动态的一些C:N:P化学计量生态机制。结果表明:   在内蒙古典型草原生态系统中,亚洲小车蝗作为初级消费者对系统C:N:P化学计量特征具有非常明显的自上而下生态调控作用;当该蝗种密度增大(种群暴发)时,这种调控作用表现得更为突出,在短时间内能够快速改变草原生态系统的外貌特征和内部化学元素含量和平衡关系。随着亚洲小车蝗密度增大,植物地上生物量线性下降,同时,不同植物种类的相对重要性发生了改变——羊草和大针茅等禾草的优势地位下降,西伯利亚羽茅的优势地位上升,双子叶植物的相对重要性升高。植物整体上C浓度降低,N和P浓度升高,C:N比、C:P比线性降低,而N:P比起伏变化不显著。   亚洲小车蝗寄主植物和非寄主植物的C:N:P化学计量特征在亚洲小车蝗密度梯度上出现了趋异反应,其中N和P浓度、C:N和C:P较为显著。当亚洲小车蝗密度增大时,寄主植物的N和P浓度显著下降直到蝗虫密度超过30头/米2时则略微有所回升;而非寄主植物的N和P浓度单调上升;相应地,非寄主植物的C:N和C:P随着蝗虫密度升高而单调下降,而寄主植物的C:N和C:P则显著上升直到蝗虫密度超过30头/米2后转而出现下落趋势。这一结果主要反映了寄主植物被亚洲小车蝗消费后竞争力下降,而非寄主植物借机会获得较多养分(N和P等)资源而趋于繁盛的事实。   亚洲小车蝗取食及其密度的增大,显著加速了内蒙古典型草原生态系统的养分循环。在其密度梯度上,凋落物量(干重)出现了较大幅度的涨落波动。其变化规律可以用二次函数表达:当亚洲小车蝗密度开始增大时,凋落物量快速增加,当亚洲小车蝗密度达到37头/米2后,凋落物量又显著减少。同时凋落物C:N:P化学计量特征也出现了规律性变化,即一开始N和P浓度升高(C:N和C:P降低)而后N和P浓度下降(C:N和C:P回升)。   在较短的实验期间,土壤C:N:P化学计量特征在亚洲小车蝗密度梯度上虽然表现出一定的变化,但是统计上并不显著。然而,亚洲小车蝗取食使内蒙古典型草原植物群落的物种多样性发生了显著变化。随着蝗虫密度增大,植物群落的多样性和均匀度下降,而优势度上升。   同“松散-激烈型”植物-昆虫相互作用系统实例“草原植物和蝗虫”相比,属于“紧密-温和型”的“聚果榕-聚果榕小蜂”互惠共生体的N:P化学计量生态相互作用并非体现在生物量的大幅度消费和被消费,而是在一定的范围内在榕树或传粉榕小蜂种群内部导致资源分配的比例变化,而这些变化由于其它种类小蜂(非传粉榕小蜂)存在而表现得十分复杂。   榕小蜂总体(6物种)N含量比榕果高出8倍,而P含量高出不多,相应地其N:P比高出榕果5.6倍。由此可见,榕小蜂在其生长发育和繁殖过程中,可能要面对较严重的N素限制。雌雄两性榕小蜂对N和P资源的需求不同。雄性榕小蜂N含量显著高于雌性,而其P含量显著低于雌蜂。生活在同一聚果榕榕果内的6种榕小蜂(1种传粉小蜂+5种非传粉小蜂)都具有这一特点。容易推论且分析业已表明,雄性榕小蜂N:P显著高于雌性。故雌雄两性榕小蜂可能受不同化学元素(N或P)限制,即雄性榕小蜂可能受N元素限制,而雌性榕小蜂可能受P元素限制。   榕小蜂性比同榕果和榕小蜂自身N:P化学计量特征相关。传粉榕小蜂性比同雄花期榕果N和P浓度呈显著正相关关系,同榕小蜂自身P浓度呈显著负相关,与榕小蜂自身N:P浓度呈显著正相关关系。此结果表明,榕果N和P含量增加可以促进榕小蜂性比升高,随着性比升高榕小蜂自身的N:P相应提高而P含量降低。性比同N:P化学计量特征之间的相关关系使我们认识到,特定的养分生理基础可能是榕树-榕小蜂互惠共生体生活史进化的一种有效机制。   聚果榕-聚果榕小蜂互惠共生体N:P化学计量特征在不同季节表现出不同的格局。榕树和榕小蜂的N含量在干热季总体都高于雨季;而P含量榕树和榕小蜂的季节性变化格局不同,榕果P含量在雨季最高,而榕小蜂P含量在雾凉季要高于其它两个季节。于是榕果N:P在雨季低于其它两个季节,而榕小蜂N:P在干热季高于另外两个季节。同时,榕小蜂N:P化学计量特征的季节性变化主要由雄性的变化引起,而雌蜂的N:P化学计量特征在不同季节之间变化不显著。   不同生境之间聚果榕-聚果榕小蜂互惠共生体N:P化学计量特征存在差异。在严重干扰地段,榕果的P含量显著高于在热带雨林中,相应地,榕果N:P在严重干扰地段低于热带雨林。之于传粉榕小蜂,N:P化学计量特征的生境差异同样主要系为雄蜂所引起,雄蜂N含量在热带雨林中显著高于在严重干扰地段的,于是,雄蜂N:P在严重干扰地段低于热带雨林,雄蜂N:P变化规律类似于榕果。   聚果榕树下0-10cm土壤的N:P化学计量特征同榕果和榕小蜂不存在正相关。本研究认为,由于聚果榕结果量巨大,故聚果榕的开花结果物候节律会显著影响其榕树下土壤的N:P化学计量特征动态。所以,作为热带雨林当中的一个关键植物类群,榕树特别是象聚果榕这样的冠层优势树种,对热带雨林养分循环具有独特而明显的生态调控作用。   在人类活动严重干扰地段,聚果榕传粉榕小蜂的性比相对于在热带雨林显著降低,这使由于遗传因素本来就存在强烈偏雌性比的榕小蜂的种群结构更加偏雌化,这一变化增大了榕小蜂局域性灭绝的可能性。保护榕树和熔小蜂互惠共生关系、保护热带雨林的生物多样性,必须以保护热带雨林生态系统整体为基础。
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