猕猴桃属植物的自然杂交与进化

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猕猴桃属是典型的叶绿体父性遗传、线粒体母性遗传的木本雌雄异株植物。该属在APG系统中隶属杜鹃花目猕猴桃科,与藤山柳属和水东哥属近缘。约有60种,属于东亚特有分布,除了少数3-4个之外,均分布于我国。在人工条件下可以对形态差异较大的种类进行人工杂交,并产生可育后代。由于该属许多种之间形态性状重叠,被认为存在大量的自然杂交,分子系统学研究支持该属存在是网状进化,但杂交种的父母本并没有得到最终证实。该属植物还存在种内多倍化现象,染色体基数为29,曾被推断为古多倍体,给杂交种是否为异源多倍体杂交的判断带来技术上的困难。探讨猕猴桃属的自然杂交和进化,不仅有助于解决系统学上长期存在的疑难问题,揭示类群间的系统发育关系,而且可以检验杂种式物种形成假说,逐渐形成对木本雌雄异株植物自然杂交模式和进化后果的深入理解。 本研究通过测定来自猕猴桃属植物的不同类型的基因组(叶绿体基因组、线粒体基因组、核基因组)不同基因序列(nrDNA ITS,nDNA CaM,cpDNA trnL-F mtDNAnadlexonBC intronII),构建猕猴桃属的系统发育关系,采用系统发育不一致分析、双亲遗传分析、亲本排除等方法,对猕猴桃属植物的自然杂交与进化进行了系统的研究。主要结果如下: (1)猕猴桃属的最基部分支为净果组成员,为并系关系:斑果组、糙毛组和星毛组共同构成一个单系类群,但各自为复系类群。支持“现行分类系统所划分的四个组没有一个是单系类群”的观点; (2)在猕猴桃属线粒体DNA nadlexonBC的内含子序列中发现7个变异位点,可将猕猴桃属区分为13种单倍型,比Chateta1.(2004.)多发现6个变异位点和5种单倍型。提供了浙江猕猴桃、繁花猕猴桃和安息香猕猴桃等3种系统发育不一致的证据; (3)新发现两个自然杂交种——江西猕猴桃、两广猕猴桃,并找到它们的亲本;提供了另外4个杂交种(安息香猕猴桃、浙江猕猴桃、漓江猕猴桃、繁花猕猴桃)父母本的证据。不支持梅叶猕猴桃、大籽猕猴桃、团叶猕猴桃和山梨猕猴桃的杂种起源。对黑蕊猕猴桃、绿果猕猴桃、网脉猕猴桃、桂林猕猴桃、棕毛毛花猕猴桃、湖北猕猴桃、毛叶硬齿猕猴桃的起源进行了讨论; (4)猕猴桃属植物钙调蛋白(CaM)基因的内含子近5’端发现有微卫星存在。外显子分析揭示该基因的进化受负选择影响。序列分析表明,早在猕猴桃属与藤山柳属分开之前,CaM基因就已经分化为至少4个亚家族: (5)猕猴桃属是具有高频率自然杂交的类群,其雌雄异株的繁育系统和独特的遗传方式使得该属不仅可以通过自然杂交产生新种,还可能通过对三个基因组成分的重组来丰富其遗传多样性。
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