四川柴胡属(Bupleurum L.)植物系统分类研究

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本文通过对川产柴胡属(BupleurumL.)植物的比较形态解剖学、花粉形态学、薄层层析以及植物地理学的研究,以期探讨四川柴胡属植物的系统分类和植物地理学问题。比较形态学通过对25种及变种的花与花序的外部特征及进化特性进行分析,比较组织解剖学分别对9种与变种的根、11种与变种的茎、7种与变种的叶、10种与变种的果实进行了研究。花粉形态学通过对14种与变种花粉的光学显微镜观察、叶表皮微形态对16种与变种的下表皮进行了光学显微镜观察。植物地理学的研究通过对四川产柴胡属植物的地理分布,地理水平分布和垂直海拔变化规律的研究揭示了其区系地理学问题。7种(变种)植物的薄层层析研究表明:不同种间和种内既存在着差异又有一定的亲缘关系。最后本研究探讨了四川柴胡属植物的系统分类、演化关系及物种分布等问题并给出了四川省柴胡属植物的分组和分种检索表及物种的简单特征描述。 根据本研究观察,认为花序的分枝多少、总苞片的大小和颜色、伞辐的数目及长短是柴胡属分类最重要的特征。本文首次根据花序的分枝多少将柴胡属划分为:①少伞组(sect.pluriradiiX.J.HeetC.B.Wang):复伞形花序数量少,且多单生于枝端,偶有1-2侧生。②中伞组(sect.midradiiX.J.HeetC.B.Wang):复伞形花序顶生或腋生,数量较多,常4-6,植株一般较高。③多伞组(sect.WendiradiiX.J.HeetC.B.Wang):本组复伞形花序极多,多于6,植株形态高大或矮小,分布十分广泛。形态分析、标本查阅和野外考察结果,在松潘发现多伞组一个新分类群命名为松潘柴胡(B.songpanenseX.J.HeetC.B.Wang)。 比较解剖学观察对果实的大小、棱槽深浅、油管的数目等特征进行了分析,认为它们是分类的辅助指标。本属植物的果实有卵圆形、广卵圆形、圆柱形、长圆形等形状,一般长2.2-4.5mm,宽0.8-2.8mm,棱槽油管多为3个,合生面多为4个,以两侧压扁为主(如马尾柴胡B.microcephalum),少数种类略背腹压扁(红柴胡B.scorzonerofolium)或不压扁(如窄竹叶柴胡B.marginatumvar.atenophyllum)。茎的解剖特征可分为实心(solidtype)和空心(hollowtype)两种类型,在分类中有重要参考价值。如亲缘关系较近的紫花鸭跖柴胡(B.commelynoideum)、黄花鸭跖柴胡(B.commelynoideumvar.flaviflorum)以及空心柴胡(B.longicaulevar.franchetii)等种类皆为空心型;而马尔康柴胡(B.malconense)、马尾柴胡(B.microcephalum)等种类则为实心型。首次在光镜下对柴胡属植物叶下表皮的微形态进行了研究,结果显示出该属植物的气孔类型主要有不等型,如竹叶柴胡(B.marginatum)、匍枝柴胡(B.dalhousieanum)和不规则型,如多枝川滇柴胡(B.candolleivar.virgatissium)、有柄柴胡(B.petiolulatum)等两种类型;表皮细胞的垂周壁有垂直、浅波状、波状三种类型,呈现出由垂直到浅波状再到波状的演化趋势;最后,测量了气孔的大小和计算了气孔率,柴胡属的气孔大小为16.25-30.00μmx10.00-20.00μm,气孔率为10.59%-25.00%。 孢粉学的研究表明,柴胡属植物的花粉形态赤道面观有菱形、矩形、椭圆形三种形态,极面观有三角形、钝三角形、三角圆形三种类型。按照伞形科植物花粉进化的趋势[1],柴胡属进化方向为:菱形→椭圆→形矩形。菱形是柴胡属的原始类型,如竹叶柴胡(B.marginatum)、窄竹叶柴胡(B.marginatumvar.atenophyllum);矩形则是较为进化的类群,如有柄柴胡(B.petiolulatum)、细柄柴胡(B.gracilipes)。 薄层层析的结果显示,柴胡属植物富含皂甙类物质,以柴胡皂甙a、c、d为主。在10%磷钼酸乙醇溶液作用下,斑点显兰色或浅兰色,根据移动快慢可分为三个组。马尔康柴胡、马尾柴胡在皂甙a、c、d区内斑点略有差异;在①组和②组中马尔康柴胡斑点均多于马尾柴胡,说明前者所含皂甙类物质多于后者,二者之间是种间关系。竹叶柴胡与窄竹叶柴胡在斑点上差异较大,说明二者之间已经有比较明显的分化,支持根据细胞学资料将窄竹叶柴胡独立成一个种的观点[15]。汶川柴胡出现的斑点数目最少,与其它种的关系较为疏远。 通过野外调查和查阅各大标本馆的记录,首次较为全面的对川产柴胡属植物的地理分布进行了研究。结合国产柴胡的种类及分布,探讨了柴胡属的物种分布和演化关系。结果认为:川西(广义横断山脉地区)地区是我国柴胡属植物的现代分布与分化中心,并初步确定该属在国内的物种扩散路线是(1)南-东线:由横断山脉地区经云南至贵州,向东到广西、湖南。这一传播路线种类数量减少的速度十分明显。(2)北线:该线中有形态上极为相似的空心柴胡(B.longicaulevar.franchetii)、黑柴胡(B.smithii)等种类。其中一支由横断山脉地区向北至甘肃、青海南部,逐步演化为现代黄土高原地区的种类。另一支则经过川北,沿秦岭南坡向东至湖北西北部和陕西的南部,如竹叶柴胡、秦岭柴胡(B.longicaulevar.giraldii)。(3)西线:由横断山脉地区向西至青藏高原地区。西藏柴胡的种类受四川西部和云南西北部的强烈影响。西藏有而四川没有的种是少数,而四川有西藏没有的种占多数,而且多为古老的类群,这充分说明四川的柴胡区系远较西藏古老,这与二者地史发展情况是相吻合的[75]。 本研究还讨论了对四川柴胡属植物的细胞分类学和分子生物学的研究问题,认为这两个方向对进一步解决该属植物的演化关系有十分重要的意义。最后,论文给出了四川柴胡属的分组、分种检索表并对种的特征进行了简单描述。
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