在原生动物中,射出胞器是一类位于细胞的表膜或表膜附近、由膜性囊泡围着的特殊细胞器。目前在纤毛虫中发现的射出胞器主要有刺丝泡、毒素泡、粘液泡、束缚式刺丝泡等。据研究认为,大多数射出胞器起源于细胞的糙面内质网或高尔基体,成熟后迁移或定位在皮层的一定部位。不同类型的射出胞器各含有不同的复杂结构,当受到刺激后能迅速发射其结构物质。射出胞器在纤毛虫细胞生命活动过程中行使重要功能,诸如摄食、防御、攻击、对刺激的反应和分泌物质使细胞生理条件发生变化等。目前对纤毛虫射出胞器的研究尚局限于一些较低等的类群,其中对草履虫的刺丝泡了解得较深入；对细胞形成腹、背皮层及具有纤毛结构分化的腹毛目纤毛虫所得资料甚少,其中仅见对尾柱虫科伪尾柱虫的射出胞器有初步观察的报道,但对其胞器的形态、发射特征及结构的起源等尚未深入阐明。研究不同类群纤毛虫中射出胞器的结构与分布、起源与发生、发射机制及其功能,对深入了解纤毛虫细胞结构的分化及其与细胞生命活动相伴随的细胞结构与功能的关系等理论问题具有重要的科学意义。 本文以腹毛目纤毛虫尾柱虫科(Urostylidae)大尾柱虫(Urostyla grandis)和冠突伪尾柱虫(Pseudourostyla cristata)为材料,结合普通光学显微镜和荧光显微镜的观察,应用改进的扫描电镜术和透射电镜术显示这两种纤毛虫的射出胞器,其中在大尾柱虫中观察到粘液泡射出胞器,对冠突伪尾柱虫的射出胞器作了进一步观察,并据该胞器的形态特征将其作为类刺丝泡射出胞器。主要研究结果总结如下： 1 粘液泡射出胞器(1)结构及定位粘液泡呈椭圆形,外围一层略显平滑的膜,内含晶状物质,在营养期纤毛虫中分散分布在细胞的皮层细胞质。泡成熟时晶状物质的分布密度发生变化,形成头端、体部和尾端三部分。成熟的粘液泡自头端向表膜运动,前端膜与表膜融合,泡向表膜外发射泡内物质。 (2)与其他纤毛虫粘液泡的区别特征大尾柱虫的粘液泡含有晶状物质及胞器发射过程中排出泡内物质的形态学特征与其他低等纤毛虫的粘液泡相似,但其粘液泡分散分布在皮层细胞质,仅成熟至发射时才迁移到细胞表膜位置,这与在四膜虫(Tetrahymena)等纤毛虫中观察到的粘液泡稳定存在与纤毛列及两表膜泡之间的情况不同；并且,其粘液泡在成熟时可区分为头端、体部及尾端,这与较低等的纤毛虫的粘液泡又不一样。 (3)起源及可能的功能据在营养期大尾柱虫中内质网的发生与粘液泡发生的相关性,推测粘液泡的发生可能与内质网有关。由于在营养期尾柱虫中粘液泡大量发生,而在休眠期细胞中无粘液泡胞器,这一情况表明粘液泡在营养期细胞行使功能作用；据大尾柱虫粘液泡发射、排出泡内物质后细胞表面存在空洞的现象推测,粘液泡排出内容物后其膜结构已与表膜结构融合为一体,成为表膜的一部分,因此大尾柱虫粘液泡发射的生理过程对细胞生命活动中表膜的更新及促进表膜的更新和变化可能具有相关作用；并且,在营养期细胞至形成包囊过程中粘液泡分泌物对包囊结构形成也可能具有物质贡献。 2类刺丝泡射出胞器(1)结构及定位类刺丝泡呈长椭圆形,外围一层膜结构,在营养期纤毛虫中无规则地大量分布在整个皮层细胞质,尤其在细胞前、后部分皮层居多。成熟的类刺丝泡含前端形成由微管样结构组成的帽部及紧贴帽部的顶突、后部为不同电子密度的片层排列组成的体部及其中央含电子致密物质的轴杆共四部分。胞器发射时首先锚定在表膜下,前端的薄膜与表膜发生融合,表膜变薄,在相应位置射出帽部、顶突及轴杆结构。 (2)与其他纤毛虫刺丝泡的区别特征冠突伪尾柱虫的类刺丝泡在发射时形态学特征与纤毛虫例如草履虫的刺丝泡有相似之处。但冠突伪尾柱虫的类刺丝泡分散分布在皮层细胞质,仅成熟至发射时才迁移到细胞表膜位置,这与草履虫的刺丝泡稳定存在于两纤毛基体的前、后表膜泡之间的位置不同；类刺丝泡的结构组成也与刺丝泡不太一样；类刺丝泡发射过程中胞器射出表膜后其基本形态保持完整,至脱离细胞表膜后相应位置可见孔洞结构的情况,对其他射出胞器也未见报道。 (3)起源及可能的功能在营养期冠突伪尾柱虫中,类刺丝泡的发生经历了纤维物质聚集、电子致密轴杆出现及头部结构形成等几个基本阶段。由于在冠突伪尾柱虫中存在一类特殊形态的高尔基体——膜管样结构复合体,据不同形态的类刺丝泡附近总有膜管样结构聚集形成的膜管样结构复合体的情况推测,类刺丝泡可能起源于一类特殊形态的高尔基体。 由于在尽可能避免刺激的条件下,伪尾柱虫总是不可避免地发生类刺丝泡的发射,这表明该纤毛虫对环境的变化或影响是十分敏感的。伪尾柱虫频繁地发生类刺丝泡的发射,其对细胞生命活动的影响是十分明显的,尤其是胞器射出后在表膜位置形成孔洞,产生对细胞表面的损伤性影响,这很可能是导致细胞发生皮层结构生理改组、更新及细胞形成包囊,从一种生理状态转变为另一种生理状态的原因之一。但在另一方面,这也可能是细胞的一种保护性反应。 3小结与结论 本文应用作者改进的超微结构方法,较系统地观察了腹毛目纤毛虫大尾柱虫和冠突伪尾柱虫两种纤毛虫的射出胞器,取得了其细胞粘液泡射出胞器和类刺丝泡射出胞器的结构及定位、与其他低等纤毛虫相关射出胞器的区别特征等较详细的形态学资料。由结果表明,所述两种纤毛虫的射出胞器均分散分布在营养期细胞皮层细胞质,这与较低等的纤毛虫中观察到的粘液泡及刺丝泡稳定存在于表膜特定位置的定位特征不一样。并据结果认为,大尾柱虫的粘液泡射出胞器可能起源于细胞内质网,冠突伪尾柱虫的类刺丝泡射出胞器可能起源于一类特殊形态的高尔基体--膜管样结构复合体；大尾柱虫粘液泡射出胞器发射的生理过程对细胞表膜的更新及促进表膜的更新和变化、细胞形成包囊结构等可能具有物质贡献,冠突伪尾柱虫类刺丝泡射出胞器发射的生理过程可能是导致细胞发生皮层结构生理改组、更新及细胞形成包囊的原因之一。本文的工作为腹毛目纤毛虫细胞射出胞器的研究提供了较详细的形态学资料,所得结果对进一步阐明纤毛虫细胞结构的分化及其细胞结构与功能的关系,深入探讨纤毛虫生命活动中胞器的发生、皮层结构的变化及细胞调控机理等具有学术意义。