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水稻颖花的退化(或败育)和弱势粒灌浆充实差不仅严重影响产量,也是限制水分养分高效利用的重要因素。如何减少水稻颖花的退化或败育,促进弱势粒灌浆?这既是重要的科学问题,也是高产栽培实践需要经常面对的重要技术问题。水分和氮素是决定作物产量的两个重要因素,也是人为调控最频繁、影响力度最大的作物生长环境因子。以往针对水分和氮素对水稻颖花发育和籽粒灌浆虽做了较多研究,但其生理机制仍不清楚,尤其是新型植物激素(油菜素甾醇、多胺等)对水稻颖花发育和籽粒灌浆的调控机制的研究甚少。本研究以代表性水稻品种为材料,分析了油菜素甾醇(BRs)、多胺和乙烯等与水稻颖花发育与籽粒灌浆的关系及其调控技术。主要结果如下:1.水稻幼穗中多胺和乙烯对穗分化期土壤干旱的响应及其与颖花发育的关系甬优2640(籼粳杂交稻)和扬稻6号(常规籼稻)种植于盆钵,自穗分化始期至花粉完熟期设置3种水分处理:保持水层(WW,对照)、土壤轻度干旱(MD)和土壤重度干旱(SD)。与WW相比,MD处理显著减少了颖花退化率、瘪粒率和败育率,提高了每穗颖花分化数、每穗粒数、结实率和产量。MD处理显著提高了幼穗中游离精胺和亚精胺的含量及其与1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)的比值,降低了 ACC含量和乙烯释放速率。SD处理与MD处理效果相反。在花粉母细胞减数分裂期,施用亚精胺或乙烯合成抑制剂显著提高了幼穗中亚精胺和精胺的含量,降低了 ACC含量、乙烯释放速率、颖花退化率和败育率。施用亚精胺和精胺合成抑制剂或ACC则结果相反。表明多胺(精胺和亚精胺)与乙烯的生物合成对于土壤干旱的响应存在着代谢互作并调控水稻颖花的发育。2.穗分化期土壤干旱对水稻根系性状和颖花发育的影响及其生理机制甬优2640和扬稻6号种植于能遮雨的大田,自穗分化始期至花粉完熟期设置3种水分处理:保持水层(WW,对照)、土壤轻度干旱(MD)和土壤重度干旱(SD)。与WW相比,MD显著减少了颖花退化率、瘪粒率和败育率,提高了每穗颖花分化数、每穗粒数、结实率和产量;MD处理下叶片光合速率与干物质积累不明显降低,但显著增加了根系生物量、根系氧化力、根系活跃吸收表面积、根系铵转运基因(Os(MT71;1)和硝酸盐转运基因(OsNRT2;1)在转录水平上的表达,SD处理则有相反的结果。根系生物量、根系氧化力、根系活跃吸收表面积、根中BRs在深层根系(10 cm以下部分)的分配比例和氮素在穗部和根系的分配比例随着土壤落干程度的加重而显著增加。根、叶、穗中脱落酸(ABA)含量和水稻深根基因(DEEPER ROOTING 1)表达水平随着土壤干旱程度的加剧而显著提高。表明穗分化阶段土壤轻度干旱促进了根系的生长、水分和养分物质的吸收利用,进而增加水稻颖花量和产量。3.水稻籽粒油菜素甾醇和脱落酸对结实期土壤干旱的响应及其与籽粒灌浆的关系两个常规粳稻品种连粳7号和淮稻5号种植于能遮雨的大田,自开花后7天至成熟期设置3种水分处理:保持水层(WW,对照)、土壤轻度干旱(MD)和土壤重度干旱(SD)。与WW相比,MD处理显著提高了弱势粒灌浆速率和粒重,对强势粒无显著影响;灌浆期叶片光合速率和茎鞘中同化物积累在MD处理下未受明显抑制,在SD处理下则明显抑制。与WW相比,MD处理显著提高了弱势粒中三磷酸腺苷(ATP)含量、能荷、质子泵ATP酶和淀粉合成关键酶活性,对强势粒无显著影响。SD处理显著降低了强势粒和弱势粒中ATP含量、能荷、质子泵ATP酶和淀粉合成关键酶活性。MD显著增加了弱势粒中脱落酸(ABA)和BRs的含量,对强势粒ABA和BRs无明显影响。SD比MD处理更大幅度地提高了强势粒和弱势粒中ABA的含量,同时大幅降低了强势粒和弱势粒中BRs的含量。喷施低浓度的ABA或BR,对籽粒灌浆的影响同MD处理类似;喷施高浓度的ABA或BR合成抑制,对籽粒灌浆的影响同SD处理类似。表明ABA和BRs生物合成对土壤干旱作出响应,MD处理适度增加了 ABA和BRs含量,进而提高弱势粒灌浆速率和粒重。4.全生育期轻干湿交替灌溉对水稻同化物运转与籽粒灌浆的影响及其生理基础甬优2640和淮稻5号种植于可挡雨的大田,自移栽后10天至成熟设置2种灌溉方式:轻干湿交替灌溉(AWMD,土壤水势达到-15 kPa时复水)和常规灌溉(CF,保持水层,对照)。与CF相比,AWMD显著提高了水稻茎蘖成穗率、单茎的叶面积、叶片光合速率、茎鞘中非结构性碳水化合物的积累、抽穗期的糖花比、产量和灌溉水生产力;显著提高了弱势粒淀粉合成关键酶活性、灌浆速率、粒重。强势粒中淀粉合成关键酶活性、灌浆速率和粒重在两种灌溉方式间无明显差异。AWMD提高了茎鞘中蔗糖磷酸合成酶和α-淀粉酶活性,促进了花前储存在茎鞘中的淀粉水解,增加了茎鞘中可溶性糖(蔗糖和海藻糖)的浓度,提高了茎鞘中蔗糖转运蛋白基因(SUT1)和海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因(TPP7)的相对表达水平,促进13C从茎秆往籽粒(弱势粒)中运转。表明AWMD处理通过提高茎鞘中淀粉水解酶和籽粒中淀粉合成关键酶的活性,促进同化物向籽粒运转,促进弱势粒灌浆,提高产量和水分利用效率。5.水稻内源BRs对氮素的响应及其对颖花发育的调控作用5.1.施氮量对水稻颖花发育的影响甬优2640和扬稻6号种植于盆钵,设置3种施氮水平:2 g(低氮,LN)、4 g(中氮,MN)和6g(高氮,HN)尿素每盆。结果表明,每盆总颖花量随着施氮量的增加而提高,但产量以MN水平下最高、HN次之、LN最低。与LN相比,MN和HN处理产量的增加主要得益于总颖花量的增加。颖花分化数与穗分化始期茎鞘中的氮积累量和幼穗中BRs(24-表油菜素内酯、28-表高油菜素内酯)密切相关,颖花退化率与花粉母细胞减数分裂期的氮花比及幼穗中BRs含量趋势相反,颖花败育率与花粉内容物充实期的氮花比及幼穗中BRs含量趋势相反。在花粉母细胞减数分裂期,施用24-表油菜素内酯(24-epiCS)或28-表高油菜素内酯(28-homoBL)显著提高了幼穗中24-epiCS和28-homoBL的含量,减少了颖花退化率和败育率。施用BRs合成抑制剂则结果相反。表明BRs对氮素作出响应,并调控水稻颖花的发育和产量的形成。5.2.氮素穗肥施用时期对水稻颖花发育的影响甬优2640和扬稻6号种植于大田,在穗分化阶段设置5种施氮方式:不施穗肥(对照);穗分化始期施肥(PI);颖花原基分化期施肥(SPD);花粉母细胞减数分裂期施肥(PMC);PI,SPD和PMC分别施肥。与对照相比,在PI施肥对颖花分化的促进作用最大,在SPD施肥对减少颖花退化的作用最大,在PMC施肥对提高花粉育性的作用最大。颖花发育状况与不同氮肥处理下幼穗中24-表油菜素内酯(24-epiCS)、28-表高油菜素内酯(28-homoBL)含量及其合成和信号转导通路关键基因的表达水平密切相关。24-epiCS和28-homoBL含量与幼穗中质膜ATP酶活性、腺苷三磷酸(ATP)含量、能荷和抗氧化能力显著正相关,与幼穗中丙二醛(MDA)和过氧化氢(H202)的含量水平显著负相关。在SPD期,外源施用24-epiCS或28-homoBL显著提高了幼穗中24-epiCS和28-homoBL的含量、能量和抗氧化能力,降低了 MDA和H202水平、颖花退化率和败育率。施用BRs合成抑制剂则结果相反。表明油菜素甾醇(24-epiCS和28-homoBL)通过对氮素作出响应,调控能量和抗氧化能力,进而调控水稻颖花的发育。6.施氮量与灌溉方式的交互作用对水稻颖花发育和籽粒灌浆的影响甬优2640种植于能挡雨的大田,自移栽后10天至成熟设置6种处理:轻干湿交替灌溉(AWMD,土壤水势达到-10 kPa时复水)和常规灌溉(CF,保持水层,对照)2种灌溉方式;每个灌溉方式下设置低氮(LN,120kgNhm-2)、中氮(MN,240kgNhm-2)和高氮(HN,360 kg Nhm-2)3种施氮水平。结果表明,灌溉方式和施氮量对颖花发育、籽粒灌浆和产量的影响有互作效应。在相同施氮量下,与CF相比,AWMD可显著增加每穗颖花分化数、减少退化率、促进籽粒灌浆、增加产量,产量的增加还得益于结实率的提高;在CF方式下,HN处理下每穗颖花分化数、每穗粒数和产量显著低于MN,HN处理下水稻结实率和千粒重的下降是其产量低于MN的另一个原因。在AWMD方式下,MN与HN间每穗颖花分化数、每穗粒数和产量差异不显著,但显著高于LN。AWMD+MN组合在所有处理中每穗颖花分化数、每穗粒数、灌浆速率和产量最高,结实率和千粒重的协同提高也是该组合增产的重要原因。综上,油菜素甾醇、多胺和脱落酸对水分和氮素作出响应,进而调控水稻颖花发育和籽粒灌浆。穗分化期或花后采用土壤轻度干旱、轻干湿交替灌溉结合中等施氮量可增加稻株内源油菜素甾醇、多胺和脱落酸水平,促进水稻颖花发育和籽粒灌浆,提高产量和水分、氮肥利用效率。