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水稻（OryzasativaL.）是重要的粮食作物之一,是全球近半数人口的主粮。水稻的根系发育、株型及其对各种生物、非生物胁迫的抗性是其高产、稳产的重要决定因素。根系是作物固着和水分、养分吸收的重要器官;作物株型如水稻的株高、分蘖和叶片角度等则分别是决定其抗倒伏能力和光合作用效率的关键性状。另一方面,稻瘟病是水稻的主要病害之一,可导致大幅减产。此外,作物的抗病性与其生长发育密切相关,已有报道显示通过调控单个基因的表达即可同时实现水稻发育或产量相关性状的改善和抗病性的提高。尽管如此,作物的抗病性与其生长发育的偶联机制尚未得到完全解析。WRKY家族转录因子在植物基因组中数量众多,水稻中共有一百二十多个成员,其广泛参与植物的生长发育及各种生物、非生物胁迫的应答反应。一个WRKY转录因子可同时调控两个或多个看似完全独立的生物学过程。本研究在课题组前期工作的基础上（即发现的一个WRKY转录因子基因OsWRKY72可影响水稻磷稳态和株型）,重新创制了其突变体植株,并结合其超表达材料进一步研究了OsWRKY72对水稻生长发育的作用,并对其在稻瘟病抗性中功能进行了解析。我们取得的主要结果如下:1.前期研究结果显示,OsWRKY72的表达响应外源生长素和脱落酸（ABA）显著上调,而OsWRKY72超表达植株的主根长度显著高于野生型。基于外源施加生长素和ABA均会抑制水稻根伸长,为了研究OsWRKY72在水稻根伸长及其响应外源生长素和ABA中的功能,对正常培养条件以及外源施加萘乙酸（NAA）和ABA条件下OsWRKY72突变体和超表达植株的根系伸长情况进行了分析。结果显示,在对照处理下,突变体和超表达植株的主根长度分别显著低于和高于野生型植株;超表达植株的不定根数显著低于野生型,而突变体不定根数与野生型相比没有差异。在Os WRKY72超表达植株的基部节（不定根发生部位）中,两个编码不定根发生的正调控因子的基因OsGNOM1和Os WOX11的表达没有发生显著变化或显著上调,表明OsWRKY72对不定根发生的调控可能独立于OsGNOM1和OsWOX11或在其下游。在外源施加NAA和ABA条件下,OsWRKY72突变体和超表达植株主根长度相对于野生型植株的变化趋势与对照条件下一致,但OsWRKY72超表达植株对ABA的敏感性显著降低。这些结果表明,OsWRKY72同时参与根伸长和对非生物胁迫的抗性。2.拔节期后,OsWRKY72超表达植株的株高相对于野生型发生显著降低,而oswrky72突变体的株高没有发生变化。OsWRKY72超表达植株的每个节间长度均小于野生型,与本课题组前期研究结果一致。在此基础上,我们又发现OsWRKY72超表达植株茎秆细胞的纵向长度却显著高于野生型,而其细胞数目则显著低于野生型,表明OsWRKY72超表达植株的株高降低是由于其细胞的增殖受到抑制。OsWRKY72超表达植株茎秆中赤霉素信号转导途径的DELLA基因OsSLR1发生显著上调,且凝胶阻滞实验显示OsWRKY72可直接与OsSLR1的启动子片段结合。此外,三个赤霉素生物合成基因（OsKS1,OsKAO和OsGA20ox3）的表达显著增强,而赤霉素钝化基因OsGA2ox4的表达显著下调。鉴于OsWRKY72与OsSLR1二者超表达植株相似的表型,即以株高显著降低为特征的赤霉素缺陷症状,我们推测OsWRKY72是通过激活OsSZLR1的表达以实现对株高的调控,而赤霉素生物合成相关基因表达的增强和其钝化基因表达的减弱是赤霉素信号转导缺陷后的反馈调节所致。另一方面,OsWRKY72超表达植株茎秆横切面直径与髓腔均减小、茎秆壁厚增加。这些表型是否也是由OsSLR1的上调所致有待进一步研究。3.在正常田间种植条件下,生殖生长期的OsWRKY72超表达植株与野生型相比表现出对稻瘟病的超敏感,叶片出现稻瘟病四种典型叶斑之一的褐点型叶斑。据此,我们对幼苗期野生型植株及OsWRKY72超表达植株和突变体的叶片进行水稻稻瘟病真菌（Magnaporthe oryzae;生理小种Guy11）的接种。结果显示,OsWRKY72的表达响应稻瘟病菌和外源茉莉酸、水杨酸均发生上调。与田间观测到的表型不同,Os WRKY72超表达植株对稻瘟病的敏感性与野生型植株相比并无差异;然而,oswrky72突变体却表现出对稻瘟病更强的抗性,表明OsWRKY72是水稻对稻瘟病抗性的负调控因子,且其调控作用可能与稻瘟病真菌的菌种或水稻发育时期有关。通过荧光定量PCR检测了数个抗病相关基因的表达,发现OsPAL9在oswrky72突变体中显著上调。此外,已有报道OsWRKY72可通过抑制茉莉酸生物合成基因OsA OS1的表达以调控水稻内源茉莉酸水平及其对白叶枯病的抗性。OsWRKY72对稻瘟病的抗性是否也是通过茉莉酸途径进行调控的有待进一步研究。综上所述,本研究证明了 OsWRKY72除了维持水稻磷稳态外,还可同时参与根系伸长及其对非生物胁迫的响应、株高的调控以及对稻瘟病的抗性。因此,OsWRKY72是一个整合这些途径中信号转导通路的调控因子,可为赤霉素、茉莉酸信号途径交互作用的解析,以及作物优良性状的聚合提供思路。