【摘 要】
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大麦（Hordeum vulgare L.）中含有多种生物活性物质,包括酚酸、黄酮、木质素、生育酚、甾醇和叶酸等。大麦籽粒在逆境条件下萌发,通过特定的生理机制对生理生化过程进行相应的调控,使得次级代谢物质定向合成代谢,酚酸得以富集。研究发现褪黑素（Melatonin,MT）不仅能缓解大麦苗在NaCl胁迫下的氧化损伤,使植物正常生长,同时有利于酚酸积累。钙离子作为一种信号分子,可能是褪黑素的下游信号
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大麦（Hordeum vulgare L.）中含有多种生物活性物质,包括酚酸、黄酮、木质素、生育酚、甾醇和叶酸等。大麦籽粒在逆境条件下萌发,通过特定的生理机制对生理生化过程进行相应的调控,使得次级代谢物质定向合成代谢,酚酸得以富集。研究发现褪黑素（Melatonin,MT）不仅能缓解大麦苗在NaCl胁迫下的氧化损伤,使植物正常生长,同时有利于酚酸积累。钙离子作为一种信号分子,可能是褪黑素的下游信号参与酚酸合成的调控。本文研究从生理代谢水平、酶水平和基因水平探讨外源褪黑素/Ca2+对NaCl胁迫下大麦苗酚酸富集机制。主要研究结果如下:1、研究了外源褪黑素联合NaCl处理下大麦苗生理代谢和酚酸合成变化。单独NaCl胁迫下,大麦苗酚酸含量显著增加,但是生长受到抑制,芽长和鲜重显著下降;芽苗中丙二醛和H2O2含量显著增加（p＜0.05）。NaCl胁迫下,大麦苗经外源褪黑素处理,抗氧化酶活力显著增加（p＜0.05）,缓解NaCl胁迫对大麦苗生长的抑制作用,芽苗芽长和鲜重均显著增加,而丙二醛和H2O2含量显著降低（p＜0.05）;外源褪黑素处理后发大麦苗根尖细胞中Ca2+荧光强度增加、H2O2与O2·-荧光强度减弱（p＜0.05）;NaCl联合外源褪黑素处理下,发芽大麦中丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羟化酶（C4H）均显著增加,发芽大麦中总酚酸含量为NaCl处理下的2.4倍与1.44倍。表明褪黑素通过提高PAL和C4H活性进一步促进了大麦苗中酚酸富集并且通过增强抗氧化系统有效缓解了NaCl胁迫导致的生长抑制作用。2、研究了外源褪黑素联合NaCl处理下大麦苗酚酸合成酶基因表达的变化。单独NaCl胁迫下,发芽4 d大麦苗中PAL表达量显著上调,对香豆酸-3-羟化酶（C3H）表达量显著下调,发芽6 d大麦苗中阿魏酸-5-羟化酶（F5H）表达量显著上调（p＜0.05）;NaCl联合外源褪黑素处理,发芽大麦中PAL表达量显著上调（p＜0.05）,发芽4 d大麦苗中C4H表达量显著上调,发芽6d大麦苗中C3H表达量显著下降（p＜0.05）。NaCl联合外源褪黑素处理调控酚酸合成关键酶活力及其基因表达水平,积累酚酸。3、研究了 NaCl处理下Ca2+对大麦苗酚酸合成中MT信号的介导作用。发芽期间,NaCl胁迫下外源褪黑素联合CaCl2处理使总钙含量显著上升,发芽6d时达最大值,为单独NaCl处理的3.06倍,表明外源褪黑素能促进Ca2+的产生（p＜0.05）。此外,外源Ca2+的加入显著促进NaCl胁迫下POD、SOD和CAT的活性,以及增加PAL和C4H的活力,同时这种现象均能被Ca2+抑制剂所抑制（p＜0.05）。结果表明,Ca2+是NaCl胁迫下外源褪黑素处理下大麦苗中产生的用来调节氧化平衡和富集酚酸的信号分子。4、研究了 NaCl胁迫下MT-Ca2+对大麦苗酚酸形成基因的变化。NaCl胁迫联合MT-Ca2+处理可显著诱导PAL、C3H、4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL）和F5H表达水平,来诱导芽苗中酚酸的产生;NaCl胁迫联合MT-Ca2+处理可显著诱导钙调蛋白依赖性蛋白激酶（CAMK1）、CAMK2、钙依赖性蛋白激酶（CDPK1）、结合钙调蛋白转录活化蛋白酶（CAMT3）和钙ATP酶（Ca2+-ATP）表达水平（p＜0.05）,从而诱导Ca2+增加,进而富集酚酸;Ca2+抑制剂LaCl3显著下调6天芽苗内PAL、C4H、C3H、4CL和F5H基因表达量（p＜0.05）,揭示MT-Ca2+可能在NaCl胁迫对大麦苗酚酸的合成基因表达中存在互作。
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