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柃属(Eurya Thunb.)隶属于山茶科(Theaceae)厚皮香亚科(Ternstroemoideae),共约130余种,为山茶科第二大属,主要分布于亚洲热带和亚热带地区及西南太平洋群岛。中国有85种,是常绿阔叶林下常见树种。柃属因其具单性花且雌雄异株而明显不同与山茶科其他各属,是研究山茶科系统发育的关键类群之一。
本研究在文献收集、考订及研究国内各大标本馆馆藏标本的基础上,从叶宏观结构包括脉序类型、种皮与叶表皮微形态、植物化学、分子系统和形态性状的分支分析、地理分布等方面对我国的柃属植物进行了系统学研究,并提出一个新的分类安排。其主要结论如下:
叶宏观结构研究表明,柃属植物叶片脉序类型皆为环节曲行羽状脉,一级脉稍有差别,二级脉与一级脉的夹角为锐角或近直角,二级间脉为简单型或复合型,三级脉多为结网型,叶缘末级脉序结环或不完全,网眼的形状和大小不规则,发育不完全或不完善;这些特点在种间呈现多样性,在种内保持稳定性,可用于类群的比较和鉴别,亦可为柃属的系统学研究提供有用的资料。
扫描电镜下观察了种皮、叶表皮微形态特征,结果表明,(1)种皮表面纹饰分为负网纹和网纹两种类型,网纹类型在网眼的方向性、网眼形状、网眼深度、网脊特点等方面呈现出种间多样性;(2)气孔器多为不规则型,形状有椭圆形和近圆形两种;气孔外拱盖有光滑、近光滑和粗糙呈颗粒状等情况;内缘从平滑至浅波状乃至锯齿状不等;气孔器附近的角质膜不明显或显著突起;(3)种皮和叶表皮的微形态特征在柃属物种水平上存在着明显的差异,在同一种内保持稳定,可用于柃属分类学研究,并且能在探讨属内类群的系统发育关系方面发挥一定作用。首次开展了柃属植物化学分类研究,运用HPLC指纹图谱标计技术,筛选出30个具有分类意义的化学性状用于探讨柃属内部亲缘关系。研究结果表明化学成分的有无比化学成分含量的高低更具分类学意义,而借助于HPLC法建立的指纹图谱在柃属内可作为鉴定物种的一种简便且行之有效的辅助方法。化学分类的研究结果可为属内演化提供更多的数据,能在一定程度上弥补分子证据的不足,测定和分析了中国分布的59种柃属植物共计65个样品的nrDNAITS区序列,最大简约法和邻接法均支持柃属植物构成一个单系类群;但不支持现有的根据形态学证据划分的格药柃组和真柃组的单系性;ITS序列对柃属内近缘种类(如滨柃和米碎花等)的划分上有着重要提示;此外,分子证据显示柃属内子房具毛与否比花药是否具格有着更重要的分类学意义,可能代表着柃属内部初步的两条分化路线。
基于30个形态学性状对79种柃属植物作了分支分析研究,结果与分子系统学研究相似,我国柃属植物为一单系类群,并获得高度支持,但组的单系性在分支树上没有得到很好的体现,各组系的种类存在相互交织的现象;此外,长毛柃系、毛果柃系、亮叶柃系的多数种类能得到较好的聚类分析,这可能有助于揭示柃属植物的进化历程。
根据上述研究结果,本研究对我国现有的柃属植物作了属下分类尝试,提出2组5系的分类修订大纲。同时鉴定了新分类群6个,其中2新种,4新变种。
最后,本研究采用Arcview软件,基于我国10所标本馆馆藏的近8000份标本的地理分布数据,构建了属、组、原始类群及代表种类的地理分布图,地理分布显示,我国西南和华南地区为柃属植物的现代分布中心、原始类群保存中心并很可能为起源中心;而柃属植物的起源时间应不迟于白垩纪晚期,在第三纪前后,本属植物在我国已得到进一步分化和发展。