CF-FM蝙蝠下丘神经元对回声定位行为相关声刺激反应模式的电生理机制研究

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听觉中枢系统的神经元对声刺激的反应模式既是一个神经元的基本特性,也是被神经元用于编码声信息和表征特殊声含义的载体。因此,对声刺激反应模式的研究可以帮助我们理解听觉行为和听觉信息加工的潜在机制。本实验室以往在大蹄蝠(leaf-nosed bat, Hipposideros armiger)(一种CF-FM蝙蝠)下丘(inferior colliculus,IC)所做的细胞外记录研究中发现,神经元对CF-FM声刺激的反应表现为两种模式,即单反应(single-on, SO)和双反应(double-on, DO)模式,据此可将神经元分为SO和DO神经元,这两种类型的神经元具有不同的听觉反应特性,进而可能在回声定位和其它听觉行为方面具有不同作用。然而,这两种反应模式是如何被定型,具有何种神经机制仍不清楚。为了探究两种不同反应模式的神经机制,我们对此做了进一步的研究。  实验在12只普氏蹄蝠(Pratts roundleaf bat, Hipposideros pratti) IC上进行;用电子仪器生成CF-FM信号模拟CF-FM蝙蝠所发出的回声定位信号作为声刺激,即行为相关声刺激;采用在体细胞内和细胞外的记录方法记录神经元对声刺激的反应及其膜电位变化。细胞外记录方法共记录到145个IC神经元,其中有104个神经元获得了对CF、FM和CF-FM声刺激反应的完整数据,根据IC神经元对CF-FM刺激的反应模式,可分为SO(N=68,65.4%)和DO(N=36,34.6%)两种类型。为探讨其机制,进一步做了在体细胞内记录,共获得171个IC神经元,其中有126个神经元获得了对CF、FM和CF-FM声刺激反应的完整数据,根据IC神经元对CF-FM刺激的反应模式,同样被分为SO(N=86,68.3%)和DO(N=40,31.7%)两种类型。结果显示,在SO神经元中,相当部分的神经元(N=56,65.1%)在对单独的CF、FM和CF-FM刺激的反应后跟随有膜电位的超极化,尤其是在CF反应后跟随有时程(71.9士74.6 ms,P<0.01)明显长于DO神经元的峰电位后超极化(post-spikehyperpolarization,PSH)。而在DO神经元中,同样也有部分神经元(N=10,25%)在对单独的CF、FM和CF-FM刺激的反应后跟随有膜电位的超极化—PSH,与SO神经元相比,这些PSH的时程明显地较短,尤其是在CF和CF成分反应后的PSH(29.3±35.2 ms,P<0.01)。这些结果表明PSH直接参与SO和DO神经元反应模式的形成,并且CF-FM信号中的CF成分诱发的PSH可能是定型SO和DO反应模式的主要突触机制。由于CF-FM信号中的CF成分所诱发的PSH的时程在SO神经元中是显著地长于DO神经元(P<0.01),导致FM成分诱发的兴奋性输入落在了CF成分反应后跟随PSH的时程范围内,从而使FM成分的兴奋反应被压抑,并被定型成为SO反应模式。对于DO神经元,由于CF-FM信号中的CF成分所诱发的PSH的时程较短,FM诱发的兴奋反应发生在PSH结束之后,不能压抑FM成分的兴奋反应,于是被定型为DO神经元。鉴于CF-FM信号中的CF成分作用是获取飞行速度信息,而FM成分则主要获取靶物的距离、细节特征信息,从而提示这两类神经元在蝙蝠的回声定位方面所行使的功能可能也不同。据此有理由推测SO神经元由于只对CF-FM声刺激的CF成分起反应,可能在捕食过程中为多普勒频移补偿获取相对飞行速度信息和锁定靶物;而DO神经元对CF和FM成分分别起反应,可能在获取靶物的翅(翼)振、距离和细节特征等信息方面发挥作用。
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