火烧花繁殖生物学研究

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火烧花(Mayodendron igneum)是紫葳科(Bignoniaceae)火烧花属(Mayodendron)乔木,分布于我国的广西、广东、云南和台湾。火烧花植株高大笔直,花色美丽,花期长,生长速度极快,盛开时满树是橙黄色的花朵而无叶片,蔚为壮观,是优良的热带特色珍贵观赏树种,有着极高的园林应用与观赏价值,以及食用和药用等价值。火烧花具有6 cm以上的长花冠筒,颜色夺目且无气味,花蜜稀薄而丰富,符合鸟类传粉综合征,尤其可能依赖亚洲喙最长的捕蛛鸟传粉,因为适应它们传粉的植物可能具有传粉系统特化程度高、花冠筒较长等特点。同时鸟媒也是热带、亚热带植物区系十分引人注目的花进化现象,但目前对亚洲植物与鸟类传粉者的互作仍知之甚少。前人对火烧花的研究主要在其生长习性、显微鉴定和生理生化等方面,但还未有展开过它与传粉动物之间的互作等相关研究。因此,为深入了解火烧花物种自身的繁殖特性及其与传粉者之间的互作,本论文对火烧花进行繁殖生物学研究,包括访花动物调查、传粉者有效性和交配系统检验、花特征与鸟类喙长、花冠筒内侧毛和种子萌发等内容。本研究将揭示火烧花的繁殖特性及其与鸟类的密切互作,增加人们对火烧花和亚洲鸟媒的认识,为自然科普活动和观鸟旅游等提供背景知识。以下为本论文主要研究结果:1.对五个研究地点火烧花的访花动物进行调查,累计进行观察182小时,结果显示火烧花的访花动物有鸟类(纹背捕蛛鸟)和蜂类(中华木蜂、大蜜蜂、中华蜜蜂和光足无刺蜂)两大类。唯一的鸟类-纹背捕蛛鸟最高的访问频率为0.38±0.07(Times flower-1·h-1,每小时内平均每朵花的被访次数,下同);昆虫最高访问频率(光足无刺蜂)为1.72±0.43,最低访问频率(中华木蜂)为0.05±0.02。观察发现纹背捕蛛鸟在访问火烧花时,用喙的基部与前额触碰花药和柱头;其他访花动物都用口器和腿部接触花药及花粉,或钻进花冠筒取蜜,几乎不触碰柱头,即使偶然接触柱头,也是用身体侧面或头顶等不易接触花药的部位接触。2.在古林箐利用排除笼进行传粉者有效性检验,结果显示自然对照座果率为58.53±2.28%,而排除鸟类后座果率仅为0.69±0.69%;版纳植物园无纹背捕蛛鸟访花的自然对照座果为零,而异交授粉的座果率为44.96±8.92%。这些都表明纹背捕蛛鸟是火烧花的传粉者,同时也表明蜂类是极为低效或无效访花者,仅盗取花粉或花蜜而几乎无传粉作用。自交和自动自花授粉处理均无座果,表明火烧花的交配系统为自交不亲和,异交,需要传粉者。同时古林箐的异交座果率(72.49±2.66%)显著高于自然对照的座果率(58.53±2.28%),说明火烧花存在花粉限制。在没有纹背捕蛛鸟访问的西双版纳热带植物园的火烧花居群,中午12:00时花药内的花粉剩余量仅为早上8:00刚开花而未被访问时的21.41±5.19%,而下午16:00则减少至9.01±1.71%,说明蜂类访花者会在短时间内耗尽火烧花的花粉。3.火烧花的访花者-纹背捕蛛鸟的喙长只有39.3±0.4mm,不到火烧花花冠筒的2/3,明显短于火烧花的花冠筒和子房深度,即纹背捕蛛鸟在访问火烧花时,喙不会接触到子房。火烧花的花冠筒长64.8±0.7 mm,雄蕊高度为66.0±1.2 mm,雌蕊高度为69.7±1.3 mm。火烧花在两个居群的花蜜体积分别为23.8±5.9 μL和22.8±4.8 μL,花蜜浓度分别为15.8±0.7%和18.1±0.6%,而花蜜蔗糖浓度分别为1.6±0.2%和1.0±0.3%,即火烧花的花蜜为典型的高己糖花蜜,因此火烧花不支持Johnson等人有关特化鸟类传粉植物的花蜜糖组成为高蔗糖的假说。火烧花的花颜色为橙黄色,主反射区在520 nm以上,属于广义上的“与鸟类吸引有关的红花”,在紫外波段接近400 nm处还有一个微小的副峰。4.花冠筒内侧毛生长在火烧花花冠筒基部内侧储存花蜜的部位,推测它可以阻止花蜜在花冠筒内流动或流出花冠筒,该假说通过实验后已得到证实。实验中将已除毛与未除毛的火烧花花冠筒在注入花蜜后倒置,花蜜的流动速度和剩余量有明显差别。对两种花冠筒注入25 μL/45 μL的人工花蜜,已除毛的花冠筒在轻轻倒扣的过程中(或2-3秒),花蜜即滴落在桌面上,而未除毛花冠筒中的花蜜在一小时后仍然保持原来状态。当注入花蜜量为65 μL时,已除毛和未除毛的花冠筒均呈现与上述已除毛花冠筒一致的结果。另一假说:花冠筒内侧毛可以减少蚂蚁盗蜜,由于无法检测剩余花蜜量,因而无法证实该假说。但观察发现花冠筒内侧毛对蚂蚁有一定阻拦作用。观察到的现象包括:首先访花观察中很少发现有蚂蚁钻进火烧花花冠筒盗蜜。其次,在实验中,更多蚂蚁从基部进入未除毛花冠筒中盗蜜;当蚂蚁从未除毛花冠筒上部进入花冠筒碰到花冠筒内侧毛时,会迅速退出花冠筒。5.火烧花果实呈长线形,种子卵圆形。果实中的种子平均数目为400.11±45.10粒,种子的平均长度为15.23±1.15 mm,种子的平均宽度为3.11±0.17 mm,种子的千粒重为1.11±0.21 g。在种子萌发实验中,种子在播种后第3天开始陆续生根。三种培养基质(“琼脂”、“滤纸”和“营养土”)处理的版纳植物园火烧花的种子萌发率之间无显著差异,种子萌发率的范围在29.88~38.31%之间;洪崩河的火烧花种子平均萌发率在80%以上。火烧花种子在发育成熟后不久进行播种能够获得较高萌发率,以及在储藏7个月后种子完全失去发芽能力,说明火烧花种子不存在明显的休眠期和不耐储藏。培养皿萌发的种子幼苗移栽至盆后生长良好,平均存活率高达95.43%。
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