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生物多样性的空间格局一直是生态学家关注的焦点。综合考察物种丰富度、功能多样性和系统发育多样性,可以系统地揭示特定地区的多样性格局。生态学家还利用叶片化学计量和碳同位素来评估植物对不同环境条件的生理适应性。肯尼亚山是非洲第二高峰,也是世界重点生态保护地区。这里栖息着大量植物物种,包括一些特有种类,如矮千里木Dendrosenecio keniensis和肯尼亚半边莲Lobelia gregoriana。目前,很少有研究将肯尼亚山的物种丰富度、功能和系统发育多样性结合起来,也缺乏对肯尼亚山特有物种的叶化学计量和叶碳同位素的研究。这项研究从如下四个关键领域系统性地研究了肯尼亚山植物多样性垂直格局,为该山植物多样性保护提供了全面的理论依据。(1)评估了面积和环境异质性对整个肯尼亚山物种丰富度的影响。物种丰富度数据来源于课题组多年的实地调查数据,以及检索前人大量的标本、文献和专著。将肯尼亚山分为39个100 m的海拔带,使用Arc Gis将研究区域分为上百个1×1 km2的网格,并通过数字高程建模得到每个高程带的面积,同时,获得了每个海拔带的气候和环境因子,包括年平均气温(MAT)、年平均降水量(MAP)、年太阳总辐射(ATSR)、土壤因子、土壤有机碳(SOC)、土壤总氮(STN)、土壤可提取磷(SEP)、土壤可提取钾(SEK)和归一化植被指数(NDVI)。利用这些因子的方差系数来表示每个海拔带的环境异质性。结果表明,物种丰富度呈驼峰型分布,中海拔地区物种丰富度最高。年平均气温、土壤总氮、土壤可提取磷和年太阳总辐射的异质性对物种丰富度有显著影响。面积和海拔与所选择的所有环境变量都有显著的相关性。驼峰型物种丰富度模式可能是由于生态生理限制,例如,随着海拔的升高,温度越低。中海拔地区物种丰富度高是因为该地带陆地面积大,同时也是高海拔地区和低海拔地区之间的过渡地带,由于环境条件处于这些植物物种存在的下限和上限,因此两侧的物种可以共存。(2)在肯尼亚山海拔3500~4300m范围内,共设90个10×10 m样地,用以评估海拔范围内特有物种矮千里木和肯尼亚半边莲的形态和叶化学计量性状的海拔变化。收集了两个特有物种的形态特征数据,如株高、叶面积、叶厚、叶干重、比叶面积和叶化学计量学特征,同时,测定了两个特有种的氮、碳、磷含量。我们探讨了这些形态特征与土壤有机碳、土壤全氮、土壤磷、年平均气温、年平均降水量、年总太阳辐射、水汽压以及地形变量坡向、坡度和山阴的关系。结果表明,矮千里木叶片为毛茸茸的短柔毛状叶片,肯尼亚半边莲叶片为粘液状多汁、蜡质的角质层叶片,以避免冰冻。这两个物种表现出低叶磷含量所示的代谢率降低。结果还表明,形态和叶化学计量的变化是由气候、土壤和地形变量的组合决定的,这些变量沿肯尼亚山的海拔高度变化。沿海拔梯度并排生长的矮千里木和肯尼亚半边莲在形态和叶化学计量性状上的变异被解释为对恶劣环境条件的适应。(3)研究了两种特有种矮千里木和肯尼亚半边莲的叶片碳同位素的海拔变化规律。我们使用上述研究样地的全套数据。测定了两个特有种叶片的δ13C富集量。结果表明,随着海拔高度的增加,矮千里木和肯尼亚半边莲叶片δ13C分别为1.76‰km-1和1.61‰km-1。矮千里木叶片δ13C在海拔梯度上的年平均降水量为0.01‰mm-1,肯尼亚半边莲叶片δ13C在海拔梯度上的年平均降水量为0.02‰mm-1。矮千里木和肯尼亚半边莲具有较高的水分利用效率,能适应近冰点的高山温度和较高的日较差。矮千里木叶片δ13C在海拔梯度上表现为年平均气温每升高0.37‰,白杨叶片δ13C每升高0.34‰。我们的结果还表明,两种植物的p CO2与叶片δ13C呈负相关,而p CO2与?13C呈正相关。低温导致叶片厚度和比叶面积的增加,这两个物种因子影响叶片δ13C和?13C。(4)研究了肯尼亚山高山带的物种丰富度、功能和系统发育多样性。收集了上述90个10×10 m重复样地中所有物种的功能性状株高、叶厚、叶面积、叶干重和比叶面积。评估了系统发育多样性、功能多样性、物种丰富度、性状进化和沿海拔梯度的系统发育信号。海拔高度影响物种丰富度,因为它提供了广泛的环境条件,根据植物的适应能力和功能可塑性,对植物物种产生不同的影响。研究结果表明,物种丰富度随着海拔的增加而下降,所有性状的功能趋同都以物种间生态位的周期性和共享性为指标。高山地带上部区域(Upper alpine zone)(3900~4300m)的样地在系统发育上存在过度分化,这是竞争排斥和适应性排斥的结果。这也表现为功能分化和功能均匀度的下降。高山地带下部区域(Lower alpine zone)(3500~3800m)的系统发育聚类主要是由于广布物种的存在。另外,随着海拔高度的增加,功能离散度和Rao二次熵增加,表明植物群落中的新物种在功能上与现有物种相似。这项研究的综合结论是肯尼亚山的物种丰富度模式与环境梯度相关,因为植物物种对环境约束具有不同程度的生理耐受性。对沿海拔梯度的环境异质性的评估表明,宽的环境范围大小有利于广布物种沿海拔梯度扩展,而窄的或短的范围大小有利于特有物种。化学计量学的结果表明,叶片δ13C与?13C在矮千里木和肯尼亚半边莲等高山植物中,与适应不利的高山环境条件的策略有关。功能性状的趋同和沿海拔梯度的过度分散的系统发育多样性是对高寒地区恶劣环境条件的适应。