爬行动物中,卵胎生(viviparity)是卵生种类逐渐延长受精卵滞留即胚胎体内发育时间直至产出幼仔的繁殖模式,在有鳞类(蜥蜴、蛇和蚓蜥)中至少有100个独立进化支系。卵胎生的适应意义在于：通过延长受精卵在母体内的发育时间,保证了胚胎正常发育所需的适宜温度,有利于提高胚胎存活率、加速胚胎发育、优化后代表型并强化其适合度,雌体亦无须寻觅产卵巢址。这些优势使得卵胎生蜥蜴能够适应不同的生境,得以分布于许多极端气候区。卵生到卵胎生的进化转变无疑受自然选择驱动,对相关物种的繁殖、形态、生理和行为等有重要的影响。中国沙蜥属蜥蜴生活于寒冷或温差变幅大的干旱气候区,分布区内环境异质性高,属内具有卵生和卵胎生双繁殖模式,因而是研究爬行动物对极端气候区胁迫环境的适应和卵胎生进化的理想模型。本文以鬣蜥科(Agamidae)沙蜥属(Phrynocephalus)蜥蜴为对象,从繁殖模式、生态形态、分子系统发生、热生理等角度,着重研究蜥蜴类对极端气候区生境的适应、卵胎生进化的选择基础及适应意义、气候变暖对爬行动物的影响,以及实验操纵卵滞留时间的可塑性和适合度关联性等,并为探讨沙蜥属蜥蜴分类和物种分化问题提供综合数据。生态形态学主要研究生物形态特征与生态之间的相互关系。蜥蜴类形态变异较大、环境敏感性较高,因而是开展此类研究的理想动物模型。沙蜥属7种卵胎生蜥蜴生境利用不同,所有检测的测量和鳞片计数形态特征种间差异显著。对雌、雄体19个形态变量的主成分分析(特征值≥1)辨析出两个主成分,第一主成分在雌、雄体中分别解释了40.3%和38.2%的变异。鼻鳞、眶上鳞、背鳞、腹鳞、环体一周鳞、第四指/趾下瓣在两性间均具有较高的正负载系数。第二主成分(解释了雌性15.3%和雄性15.9%的变异)显示后肢在雄性中具有较高的负负载系数。依据雌性和雄性前前两个向量分值的种间差异可以把7种沙蜥分为5组,即[PG]、[PF]、[PP]、[PE, PT, PZ]、[PV],对形态变量的聚类分析也支持这一划分。基于ND4序列和16S序列的贝叶斯分析均以高置信度支持沙蜥属构成一个单系,7种卵胎生沙蜥亦构成一个单系；泽当沙蜥和西藏沙蜥的相互关系与之前的报道相一致,泽当沙蜥被认为应归为西藏沙蜥,两者形态特征亦极为相似；贵南沙蜥和贵德沙蜥具有较近的分子亲缘关系,但基于形态特征的聚类分析显示两者具有极其显著的差异。沙蜥属内卵生、卵胎生两大类群分布区在气候、海拔等环境因素上的差异显著。以10种沙蜥作为研究对象,主要检测卵胎生物种区别于卵生物种的形态和繁殖策略。两大类群形态上的主要区别在于个体大小两性异形模式不同：贵南沙蜥成年雌雄体大小同型,其他6种卵胎生沙蜥成年雌体大于雄体,3种卵生种类成年雄体大于雌体。此外,两类群蜥蜴尾部腹面末端颜色不同。去除体长大小影响后,单因子方差分析显示所有沙蜥腹长、尾长两性差异显著,表现为雌性腹长显著大于雄性、尾长显著小于雄性；多数沙蜥雌性头部显著小于雄性。10种沙蜥所检测的五个繁殖特征均具有显著种间差异,腹长与繁殖输出呈显著的正相关,头长与繁殖输出呈显著负相关,头宽和尾长对繁殖输出没有显著影响。基于5个雌性繁殖变量的聚类结果并没有分成明显的卵生-卵胎生两大支系类群,贵南沙蜥与其他种类差距最远,可将这10个种类大致划分为5组：[PG]、[PF]、[PE, PP, PV]、[PT, PZ,PPG]和[PA, PGR]。温度是关键环境要素,能显著影响爬行动物的繁殖时间、繁殖输出和后代表型等生活史特征。将青海沙蜥孕期雌体分置于5个不同热处理组(3恒温组、1调温组和1野外组),检测到不同热处理下雌体的体长、幼仔重和窝仔重组间差异显著,野外组雌体体长和幼仔重显著大于其他4组,野外组窝仔重相对最大、显著大于3个恒温组。雌体产仔时间组间差异显著,由早到迟依次为：35℃、32℃、29℃、调温组和野外组。产后体重和窝仔数组间没有显著差异。处理温度显著影响产出幼仔的形态特征,对6个初生幼仔形态变量的主成分分析(特征值≥1)共解释了形态变量59.6%的变异,前肢长在第一主成分(解释37.2%的变异)具有较高的正负载系数,依据其在前两个向量轴上的位置可将幼仔大致划分为3组：[NAT], [TR,35℃], [29℃,32℃]。以青海3种卵胎生沙蜥为对象,采用2调温时间J(15L：9D和9L：15D)×2背景温度(18℃和22℃)因子设计实验,结果显示所有检测雌体繁殖变量种间差异显著。背景温度、调温时间显著影响产仔时间,但对其他繁殖特征均无显著影响去除个体大小的影响,三因子方差分析显示幼仔形态特征种间差异显著,调温时间长短对初生幼仔所有形态变量均无显著影响,背景温度显著影响初生幼仔的体重、腹长、头宽、尾长和前肢长,18℃相对22℃背景下初生幼仔具有更小的腹长,更大的体重、头宽、尾长和前前肢长。对7个初生幼仔形态变量的主成分分析(特征值≥1)辨析出两个主成分,共解释了形态变量62%的变异,头宽在第一主成分(解释43.7%的变异)具有较高的负负载系数,尾长、前肢长和后肢长在第一主成分具有较高的正负载系数,头长在第二主成分(解释18.3%的变异)具有较高的负负载系数。以贵德沙蜥、荒漠沙蜥分别作为卵生和卵胎生代表,采用2物种(贵德沙蜥、荒漠沙蜥)×3环境背景温度(20、24和28℃)因子设计实验,检测环境变暖效应对爬行动物的影响。三因子方差分析结果显示(以背景温度、物种和性别为因子),低背景温度比高背景温度下的蜥蜴调温更积极,卵胎生蜥蜴比卵生蜥蜴调温积极,雌、雄体活动节律无两性差异。背景温度显著影响蜥蜴体温选择,28℃下蜥蜴选择体温最高、24℃次之,20℃下蜥蜴选择体温最低。孕期雌体选择体温显著低于非孕期雌体和雄体,后两者选择体温无显著差异。两种沙蜥选择体温无显著种间差异。不同背景温度下,两种沙蜥雌体体长、产后体重、窝仔/卵数、窝仔/卵重和相对窝仔/卵重均无显著差异。背景温度显著影响贵德沙蜥雌体产仔时间,28℃背景温度下的雌体产仔最早、24℃次之、20℃最晚,对荒漠沙蜥产仔时间无显著影响。背景温度显著影响荒漠沙蜥卵重量,24℃下雌体产出的卵重量最大,20、28℃下卵重无显著差异。不同背景温度下产出(或孵化出)幼体所有测量形态和运动表现特征均无显著差异。通过实验操纵荒漠沙蜥的卵滞留时间,检测其卵滞留时间的表型可塑性和适合度关联性,以便从卵生种类中获得卵胎生渐进进化的线索。单因子方差分析结果显示卵滞留时间显著影响初生卵胚胎发育时期,注射催产素组雌体所产卵的胚胎发育时期最早,干燥处理组最晚,假性对照组和对照组居中、两组无差别。线性回归结果显示卵孵化期长度和初生卵胚胎时期呈显著的负相关,胚胎时期为26-29期组卵的孵化期最长、31-33期组最短、30期组居中。初生卵的胚胎发育时期显著影响卵重,26-29期组卵的重量显著小于另两组。卵孵化出幼体所有检测的形态和运动表现特征组间差异不显著,即未显示出卵滞留时间与幼体适合度的关联性。